El pez cachorrito del desierto ( Cyprinodon macularius ) es una especie rara de pez óseo de la familia Cyprinodontidae . Es un pez pequeño, típicamente de menos de 7,62 cm (3 pulgadas) de longitud. Los machos son generalmente más grandes que las hembras y tienen una coloración azul brillante, mientras que las hembras y los juveniles son plateados o tostados. Un atributo notable del pez cachorrito del desierto es su capacidad para sobrevivir en entornos de extrema salinidad , pH y temperatura , y bajo contenido de oxígeno . El pez cachorrito del desierto se aparea de una manera característica, en la que los machos y las hembras compatibles entran en contacto y se sacuden colectivamente en forma de S. Cada sacudida generalmente produce un solo huevo que es fertilizado por el macho y depositado en su territorio. El comportamiento reproductivo incluye la reproducción agresiva en la arena y la reproducción en pareja consorte más dócil.
El pez cachorrito del desierto es una especie en peligro de extinción catalogada por el gobierno federal en los Estados Unidos . El pez cachorrito del desierto alguna vez fue un pez común, pero ahora está extirpado de la mayor parte de su área de distribución natural histórica. La disminución de la población ha sido una tendencia desde principios del siglo XX debido a la destrucción y fragmentación del hábitat . Ha sido, y sigue siendo, depredado y desplazado por peces no nativos , como la tilapia . Actualmente, el pez cachorrito del desierto se encuentra solo en tres cuencas de drenaje : el mar de Salton , California , el delta del río Colorado , Baja California y en Sonora, México . [5] [6] Históricamente, el pez cachorrito del desierto se encontraba en las cuencas de drenaje de Gila , Santa Cruz , San Pedro y Salt , y el bajo río Colorado . El rango se extendía desde Arizona hasta el golfo de California y Sonora. [5]
Cyprinodon macularius fue descrito por primera vez por Spencer Baird y Charles Girard en 1853. [7] Originalmente, se consideró que estaba compuesto por tres subespecies : el pez cachorrito nominal del desierto ( Cyprinodon macularius macularius ), el pez cachorrito de Quitobaquito ( Cyprinodon macularius eremus ) y el pez cachorrito de Monkey Spring no descrito ( Cyprinodon sp.). [8]
El estudio de la variación del ADN mitocondrial entre diferentes poblaciones de pez cachorrito tradicionalmente consideradas como C. macularius proporciona la base para la distinción de especies entre C. macularius y C. eremus. [9] Los haplotipos de ADNmt del pez cachorrito endémico de la cuenca del río Sonoyta/manantiales de Quitobaquito y del pez cachorrito endémico de la cuenca del mar Salton/río Bajo Colorado sugieren historias evolutivas sostenidas y mutuamente excluyentes. [10] Además, las diferencias entre la frecuencia de alelos heredados de cada especie son lo suficientemente significativas para sugerir que estos individuos se convirtieron en especies separadas hace unos 100.000 años. [11] [12] Como resultado, las tres subespecies han sido reclasificadas como tres especies distintas: el pez cachorrito del desierto ( C. macularius ), el pez cachorrito de Sonoyta (Quitobaquito) ( C. eremus ) y el pez cachorrito de Santa Cruz (Monkey Spring) ( C. arcuatus ), siendo el pez cachorrito de Santa Cruz descrito en 2002. [9] [13]
El pez cachorrito del desierto es un pez pequeño que mide típicamente menos de 7,62 cm (3 pulgadas) de largo; los machos son más grandes que las hembras y generalmente tienen marcas más vívidas, especialmente durante las temporadas de reproducción. Las hembras y los juveniles suelen tener el dorso de color canela u oliva y los costados plateados con barras verticales estrechas y oscuras situadas lateralmente. Estas barras a menudo se interrumpen para dar la impresión de una banda lateral disyunta. Durante la temporada de apareamiento, los machos se vuelven de un azul brillante en la porción dorsal de la cabeza y los costados, y amarillo o naranja en la aleta caudal y el pedúnculo caudal posterior . [14] El perfil dorsal del pez cachorrito del desierto es suavemente redondeado, mientras que su cuerpo está engrosado y comprimido lateralmente. El pez cachorrito del desierto tiene una boca saliente equipada con dientes tricúspides . [9]
El pez cachorrito del desierto se encuentra en aguas poco profundas de manantiales desérticos, pequeños arroyos y pantanos por debajo de los 1524 m (5000 pies) de elevación. [8] La especie puede tolerar altas salinidades , temperaturas del agua y un menor contenido de oxígeno que la mayoría de los peces, y ocupará hábitats inhóspitos para los peces invasores. El pez cachorrito generalmente prefiere aguas claras con plantas acuáticas enraizadas o sueltas, flujo superficial restringido o sustratos de arena y limo , y se desarrollará bien si sus hábitats tienen poca vegetación aparte de esteras de algas bentónicas . [15]
La distribución del pez cachorrito del desierto se extendió históricamente desde el bajo río Colorado en Arizona y California hasta el Golfo de México y su delta en Sonora y Baja California . Específicamente, el pez cachorrito del desierto se encontraba en la cuenca del sumidero de Salton en California; la cuenca del río Gila en Arizona y Sonora, incluidos los ríos Gila , Santa Cruz , San Pedro y Salt ; el río Sonoyta en Arizona y Sonora; Puerto Peñasco , Sonora; y la cuenca de la Laguna Salada en Baja California . [15] Una gran población de pez cachorrito del desierto está protegida en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Cibola . Sin embargo, debido a la destrucción del hábitat y la reclasificación de especies, el pez cachorrito del desierto tiene una distribución territorial más pequeña de lo que se pensaba anteriormente. [ cita requerida ]
A partir de 2010, las poblaciones naturales del pez cachorrito del desierto están restringidas en los Estados Unidos a dos afluentes y varias pozas costeras y desagües de irrigación del Mar de Salton en California. [9] [16] En México, el pez cachorrito del desierto se encuentra disperso a lo largo del delta del río Colorado y la cuenca de la Laguna Salada. [17] En conjunto, hay 11 poblaciones conocidas de pez cachorrito del desierto silvestres existentes dentro de los Estados Unidos y México . Los intentos de reintroducción han producido 16 poblaciones trasplantadas en Arizona, así como 46 poblaciones cautivas o de refugio en Arizona, California y México. [9]
Los peces cachorrito son omnívoros que buscan alimento en aguas poco profundas durante las primeras horas de la mañana y las últimas de la tarde; saldrán de las aguas poco profundas durante el día cuando las temperaturas del agua pueden subir a 36 °C o más para evitar la muerte por calor . [18] La tasa de búsqueda de alimento en la superficie disminuye cuando las temperaturas del agua caen por debajo de los 21 °C. [19] Los peces cachorrito muestran cierta preferencia dietética hacia los organismos nectónicos , llegando tan lejos como para suprimir o incluso eliminar las poblaciones locales de mosquitos. [19] En ausencia de presas de mosquitos, los peces cachorrito consumirán mosquitos quironómidos bentónicos (tanto del sustrato como de aguas intermedias cuando los mosquitos intentan salir a la superficie), algas, pequeños invertebrados , crustáceos acuáticos , larvas de insectos acuáticos , caracoles, detritos y, ocasionalmente, los huevos y las crías de su propia especie. [18] [19] [20] [21] [22]
Los huevos expuestos son típicamente y fácilmente comidos por otros peces cachorrito de la misma especie si no son depositados en un área discreta, mientras que los alevines móviles son ignorados a menos que los adultos estén muy hambrientos. [19] [23] Además, aunque los peces cachorrito pueden participar en canibalismo filial , se ha observado que los machos utilizan señales olfativas para distinguir entre los huevos fertilizados por ellos mismos y los fertilizados por otros machos. Esto se ha considerado análogo al comportamiento defensivo de las víctimas aviares del parasitismo del nido , en el que rechazarán los huevos extraños. [23] [24] De manera similar, los huevos de los peces cachorrito generalmente solo son consumidos por las hembras que no los desovan; estos dos factores, junto con el hecho de que los machos muestran preferencia sexual hacia hembras más grandes (y por lo tanto más fecundas ), son consistentes con que los padres maximicen las posibilidades de supervivencia de la descendencia. [24]
El pez cachorrito del desierto exhibe movimientos característicos que pueden agruparse en varias unidades de la siguiente manera:
La temporada de reproducción del pez cachorrito del desierto ocurre típicamente a principios de la primavera y en el invierno, cuando las temperaturas del agua superan los 20 °C. En condiciones de abundante alimento y temperatura adecuada, el pez cachorrito del desierto puede alcanzar la madurez sexual a las seis semanas de edad. Aunque pueden comenzar a reproducirse durante su primer verano, la mayoría de los peces cachorrito no se reproducen hasta el segundo. [26] El comportamiento reproductivo incluye tanto la reproducción territorial en arena (alta agresión) como la reproducción en pareja (baja agresión). La primera ocurre en hábitats grandes con alta productividad primaria, sustratos de reproducción limitados y alta densidad de población, y es la más común; la segunda ocurre en hábitats con baja productividad primaria, sustratos de reproducción abundantes y baja densidad de población. [27] [28]
Durante la temporada de reproducción, los machos de pez cachorrito establecen y patrullan activamente y defienden territorios individuales que suelen tener menos de 1 metro de profundidad y 1-2 metros de superficie; estos territorios varían en tamaño según el tamaño de cada pez, la densidad de otros machos de pez cachorrito y la temperatura del agua, y están asociados con pequeñas estructuras o incongruencias del sustrato. [27] [26] Las hembras adultas nadarán en cardúmenes sueltos y buscarán alimento discretamente. Cuando una hembra esté lista para desovar, dejará el cardumen para ingresar al territorio de un macho atractivo y comenzará el proceso de apareamiento descrito anteriormente. [29] [27] [30]
La temperatura es un factor importante en la producción de huevos. La temperatura más óptima para la producción de huevos se produjo típicamente a una temperatura constante de 24-32 °C y una temperatura fluctuante de 32-28 y 36-28 °C. Además, la calidad de los huevos se vio afectada por la temperatura, ya que la temperatura y el diámetro de la yema tienen una relación inversa. [31] La salinidad en la que se coloca el huevo también tiene un efecto en el rendimiento reproductivo. El rendimiento reproductivo más óptimo se produjo con una salinidad del 10% y disminuyó cuando la salinidad era superior o inferior al 10%. [32]
El comportamiento reproductivo del pez cachorrito del desierto se produce de una manera característica. Por lo general, los machos permanecen en su territorio, mientras que las hembras, ya sea solas o en grupos, los visitan: esto es característico de la cría en arena . [24] [25] [33] Si una sola hembra entra en su territorio, el desove se produce inmediatamente; sin embargo, si hay varias hembras presentes, el macho nadará de una hembra a la siguiente hasta que se dé la respuesta adecuada, después de lo cual se producirá el desove. Las hembras fuera del celo buscarán alimento continuamente. Ocasionalmente, un macho de un territorio vecino se precipitará al lado de la hembra opuesta al macho residente y desovará con la pareja. [25]
Cuando una hembra está lista para desovar, normalmente mordisquea y se inclina cada 3 a 5 segundos. En este punto, el macho inmediatamente contactará e intentará acercarse a la hembra. Después del tercer a quinto mordisco, la hembra se detendrá, lo que permite que el macho se deslice completamente. El movimiento del macho hace que la hembra forme una S, lo que hace que el macho también forme una S y al mismo tiempo envuelva su aleta anal alrededor del respiradero de la hembra. Una vez que la hembra está envuelta, ambos peces se sacuden; la sacudida generalmente hace que la hembra libere un huevo, mientras que aparentemente hace que el macho fertilice dicho huevo. Aunque la pareja generalmente se separa para dejar un huevo fertilizado en el sustrato, la hembra muy ocasionalmente formará inmediatamente una S y ambos peces volverán a realizar la secuencia de sacudidas. [25]
El desove dura entre 30 minutos y 2 horas, y las hembras más grandes desovan más que las más pequeñas. Por lo general, el último apareamiento del pez cachorrito es el más prolongado y se ponen varios huevos en sucesión. Después de la cópula , ambos peces se acuestan en el sustrato y, después de unos 2 segundos, el macho volverá a ponerse en contacto con la hembra. Si la hembra termina de desovar, huirá en un estilo "pánico" con el macho persiguiéndola. Esta persecución dura unos 5 minutos antes de que el macho nade hasta el fondo y ambos peces comiencen a buscar alimento. [25]
C. macularius es eurihalino y euritérmico , tolerando temperaturas entre aproximadamente 4º y 45 °C y salinidades que van desde 0 a 70 partes por mil, superando las tolerancias de prácticamente todos los demás peces de agua dulce . El pez cachorrito del desierto también puede sobrevivir a concentraciones de oxígeno disuelto tan bajas como 0,13 ppm. [8] [15] [18] [19] [34] Se ha observado que el pez cachorrito del desierto es más abundante en entornos con alta cobertura vegetal, pH y salinidad, y bajos factores de oxígeno disuelto y sedimentos, lo que sugiere que vivir en condiciones extremas les permite sobrevivir en entornos que son hostiles a los peces invasores o no nativos. [15]
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Si bien el pez cachorrito del desierto tiene una notable tolerancia a las condiciones extremas, la especie está catalogada como en peligro de extinción desde 1986. El pez cachorrito del desierto ha sido el foco de muchos estudios e intentos de conservación. [14] A partir de finales del siglo XIX, la desaparición del pez se ha asociado al aumento de las actividades humanas. [35] NatureServe lo considera en peligro crítico . [36]
En concreto, las amenazas a la supervivencia del pez cachorrito del desierto incluyen la destrucción del hábitat, incluida la pérdida y/o degradación del hábitat a través del bombeo de aguas subterráneas y la desviación del agua; la contaminación por los flujos de retorno agrícolas y otros contaminantes; los cambios físicos en la calidad del agua; y la escorrentía de pesticidas. Además de estos efectos antropogénicos , el pez cachorrito del desierto también se ha visto amenazado por enfermedades y depredación debido a especies invasoras y no nativas. Se ha demostrado que la disminución más reciente del pez cachorrito del desierto está correlacionada con la competencia ambiental, la depredación y las actividades conductuales que interfieren con la reproducción, aunque se desconocen los efectos directos de estos factores. [15] [35]
Se han sugerido varios factores de gestión como beneficiosos para salvar al pez cachorrito del desierto, incluido el control y la gestión de especies exóticas e invasoras en los hábitats del pez cachorrito; el mantenimiento de los niveles de agua, la calidad y el funcionamiento adecuado de los estanques, manantiales y desagües; la restauración y mejora del hábitat degradado; y el establecimiento de grandes poblaciones de refugio primario para cada grupo de C. macularius salvaje . [37] [15] La reintroducción del pez cachorrito del desierto en hábitats salvajes ha sido moderadamente exitosa, mientras que el establecimiento de poblaciones de pez cachorrito del desierto en cautiverio o refugio ha sido más fructífero. La gestión del agua se ha citado en gran medida como la que tiene el mayor impacto en la supervivencia de C. macularius . [37]