Receptor sensorial que detecta sustancias químicas.
Un quimiorreceptor , también conocido como quimiosensor , es un receptor sensorial especializado que transduce una sustancia química ( endógena o inducida) para generar una señal biológica. [1] Esta señal puede tener la forma de un potencial de acción , si el quimiorreceptor es una neurona , [2] o en forma de un neurotransmisor que puede activar una fibra nerviosa si el quimiorreceptor es una célula especializada, como los receptores del gusto. , [3] o un quimiorreceptor periférico interno , como los cuerpos carotídeos . [4] En fisiología , un quimiorreceptor detecta cambios en el ambiente normal, como un aumento en los niveles sanguíneos de dióxido de carbono (hipercapnia) o una disminución en los niveles sanguíneos de oxígeno (hipoxia), y transmite esa información al sistema nervioso central que Activa las respuestas del cuerpo para restaurar la homeostasis .
En las bacterias , los quimiorreceptores son esenciales en la mediación de la quimiotaxis . [5] [6]
Quimiorreceptores celulares
En procariotas
Las bacterias utilizan proteínas helicoidales largas y complejas como quimiorreceptores, lo que permite que las señales viajen largas distancias a través de la membrana celular. Los quimiorreceptores permiten que las bacterias reaccionen a estímulos químicos en su entorno y regulen su movimiento en consecuencia. [7] En las arqueas , los receptores transmembrana comprenden sólo el 57% de los quimiorreceptores, mientras que en las bacterias el porcentaje se eleva al 87%. Este es un indicador de que los quimiorreceptores desempeñan un papel importante en la detección de señales citosólicas en las arqueas. [8]
En eucariotas
Los cilios primarios , presentes en muchos tipos de células de mamíferos , sirven como antenas celulares . [9] La función móvil de estos cilios se pierde a favor de su especialización sensorial. [10]
Quimiorreceptores vegetales
Las plantas tienen varios mecanismos para percibir el peligro en su entorno. Las plantas son capaces de detectar patógenos y microbios a través de receptores quinasas a nivel de superficie (PRK). Además, las proteínas similares a receptores (RLP) que contienen dominios receptores de unión a ligando capturan patrones moleculares asociados a patógenos (PAMPS) y patrones moleculares asociados a daños (DAMPS), que en consecuencia inician la inmunidad innata de la planta para una respuesta de defensa. [11]
Las quinasas receptoras de plantas también se utilizan para el crecimiento y la inducción hormonal, entre otros procesos bioquímicos importantes. Estas reacciones son desencadenadas por una serie de vías de señalización que son iniciadas por receptores de plantas químicamente sensibles. [12] Los receptores de hormonas vegetales pueden integrarse en las células vegetales o situarse fuera de la célula, para facilitar la estructura y composición química. Hay cinco categorías principales de hormonas que son exclusivas de las plantas y que, una vez unidas al receptor, desencadenarán una respuesta en las células diana. Estos incluyen auxina , ácido abscísico , giberelina , citoquinina y etileno . Una vez unidas, las hormonas pueden inducir, inhibir o mantener la función de la respuesta objetivo. [13]
Clases
Hay dos clases principales de quimiorreceptores: directos y a distancia. [ cita necesaria ]
- Ejemplos de quimiorreceptores a distancia son:
- Neuronas receptoras olfativas en el sistema olfativo : el olfato implica la capacidad de detectar sustancias químicas en estado gaseoso. En los vertebrados, el sistema olfativo detecta olores y feromonas en la cavidad nasal. Dentro del sistema olfativo hay dos órganos anatómicamente distintos: el epitelio olfativo principal (MOE) y el órgano vomeronasal (OVN). Inicialmente se pensó que el MOE era responsable de la detección de olores, mientras que el VNO detecta feromonas. Sin embargo, la opinión actual es que ambos sistemas pueden detectar olores y feromonas. [14] El olfato en los invertebrados difiere del olfato en los vertebrados. Por ejemplo, en los insectos, las sensillas olfativas están presentes en sus antenas. [15]
- Ejemplos de quimiorreceptores directos incluyen:
- Receptores gustativos en el sistema gustativo : el uso principal de la gustación como tipo de quimiorrecepción es para la detección de sabores. Los compuestos químicos acuosos entran en contacto con los quimiorreceptores de la boca, como las papilas gustativas de la lengua, y desencadenan respuestas. Estos compuestos químicos pueden desencadenar una respuesta apetitiva por los nutrientes o una respuesta defensiva contra las toxinas, dependiendo de qué receptores se activen. Los peces y crustáceos, que se encuentran constantemente en un ambiente acuoso, utilizan su sistema gustativo para identificar ciertas sustancias químicas en la mezcla con el fin de localizar e ingerir los alimentos.
- Los insectos utilizan la quimiorrecepción de contacto para reconocer ciertas sustancias químicas, como los hidrocarburos cuticulares y sustancias químicas específicas de las plantas hospedadoras. La quimiorrecepción de contacto se observa más comúnmente en insectos, pero también está involucrada en el comportamiento de apareamiento de algunos vertebrados. El quimiorreceptor de contacto es específico de un tipo de sustancia química. [15]
Órganos sensoriales
- Olfato: En los vertebrados terrestres el olfato se produce en la nariz . Los estímulos químicos volátiles ingresan a la nariz y finalmente llegan al epitelio olfatorio que alberga las células quimiorreceptoras conocidas como neuronas sensoriales olfatorias, a menudo denominadas OSN. Incrustados en el epitelio olfatorio hay tres tipos de células: células de sostén, células basales y OSN. Si bien los tres tipos de células son parte integral del funcionamiento normal del epitelio, sólo las OSN sirven como células receptoras, es decir, responden a las sustancias químicas y generan un potencial de acción que viaja por el nervio olfatorio hasta llegar al cerebro. [2] En los insectos, las antenas actúan como quimiorreceptores a distancia. Por ejemplo, las antenas de las polillas están formadas por pelos largos y plumosos que aumentan la superficie sensorial. Cada pelo largo de la antena principal también tiene sensillas más pequeñas que se utilizan para el olfato volátil. [16] Dado que las polillas son principalmente animales nocturnos, el desarrollo de un mayor olfato les ayuda a navegar en la noche.
- Gustacion: En muchos vertebrados terrestres, la lengua es el principal órgano sensorial gustativo. Como músculo ubicado en la boca, actúa manipulando y discerniendo la composición de los alimentos en las etapas iniciales de la digestión. La lengua es rica en vasculatura, lo que permite que los quimiorreceptores ubicados en la superficie superior del órgano transmitan información sensorial al cerebro. Las glándulas salivales de la boca permiten que las moléculas lleguen a los quimiorreceptores en una solución acuosa. Los quimiorreceptores de la lengua se dividen en dos superfamilias distintas de receptores acoplados a proteína G. Los GPCR son proteínas intramembrana que se unen a un ligando extracelular (en este caso, sustancias químicas de los alimentos) y comienzan una amplia gama de cascadas de señalización que pueden dar como resultado un potencial de acción que se registra como entrada en el cerebro de un organismo. Grandes cantidades de quimiorreceptores con dominios discretos de unión a ligando proporcionan los cinco sabores básicos: ácido, salado, amargo, dulce y salado . Los sabores salado y ácido funcionan directamente a través de los canales iónicos, el sabor dulce y amargo funcionan a través de receptores acoplados a la proteína G y la sensación salada es activada por el glutamato . [ cita necesaria ] Los quimiosensores gustativos no solo están presentes en la lengua sino también en diferentes células del epitelio intestinal donde comunican la información sensorial a varios sistemas efectores involucrados en la regulación del apetito, las respuestas inmunes y la motilidad gastrointestinal. [17]
- Quimiorrecepción de contacto: La quimiorrecepción de contacto depende del contacto físico del receptor con el estímulo. Los receptores son pelos cortos o conos que tienen un solo poro en la punta de la proyección o cerca de ella. Se les conoce como receptores uniporosos. Algunos receptores son flexibles, mientras que otros son rígidos y no se doblan con el contacto. Se encuentran principalmente en las piezas bucales, pero también pueden aparecer en las antenas o las patas de algunos insectos. Hay una colección de dendritas ubicadas cerca de los poros de los receptores, pero la distribución de estas dendritas cambia según el organismo que se examina. El método de transducción de la señal de las dendritas difiere según el organismo y la sustancia química a la que responde.
Cuando las entradas del medio ambiente son importantes para la supervivencia del organismo, deben detectarse. Como todos los procesos de la vida se basan en última instancia en la química, es natural que la detección y transmisión de información externa implique eventos químicos. La química del medio ambiente es, por supuesto, importante para la supervivencia, y la detección de aportaciones químicas procedentes del exterior bien puede articularse directamente con las sustancias químicas celulares. [ cita necesaria ]
La quimiorrecepción es importante para la detección de alimentos, hábitat, congéneres, incluidas parejas, y depredadores. Por ejemplo, las emisiones de la fuente de alimento de un depredador, como olores o feromonas, pueden estar en el aire o en una superficie donde ha estado la fuente de alimento. Las células de la cabeza, normalmente las vías respiratorias o la boca, tienen receptores químicos en su superficie que cambian cuando entran en contacto con las emisiones. Pasa en forma química o electroquímica al procesador central, el cerebro o la médula espinal . La producción resultante del SNC ( sistema nervioso central ) realiza acciones corporales que involucrarán los alimentos y mejorarán la supervivencia. [ cita necesaria ]
Fisiología
- Los cuerpos carotídeos y aórticos detectan cambios principalmente en la concentración de iones pCO 2 y H + . También detectan una disminución en la presión parcial de O 2 , pero en menor grado que para la pCO 2 y la concentración de iones H + .
- La zona desencadenante de quimiorreceptores es un área de la médula en el cerebro que recibe entradas de fármacos u hormonas transmitidas por la sangre y se comunica con el centro del vómito (área postrema) para inducir el vómito . [ cita necesaria ]
- Los cilios primarios desempeñan funciones importantes en la quimiosensación. En los tejidos adultos, estos cilios regulan la proliferación celular en respuesta a estímulos externos, como el daño tisular. En los seres humanos, el funcionamiento inadecuado de los cilios primarios se asocia con importantes enfermedades conocidas como ciliopatías . [9]
Control de la respiración
Unos quimiorreceptores concretos, llamados ASIC , detectan los niveles de dióxido de carbono en la sangre. Para ello, controlan la concentración de iones de hidrógeno en la sangre, que disminuyen el pH de la sangre. Esto puede ser una consecuencia directa de un aumento en la concentración de dióxido de carbono, porque el dióxido de carbono acuoso en presencia de anhidrasa carbónica reacciona para formar un protón y un ion bicarbonato . [ cita necesaria ]
La respuesta es que el centro respiratorio (en la médula), envía impulsos nerviosos a los músculos intercostales externos y al diafragma , a través del nervio intercostal y el nervio frénico , respectivamente, para aumentar la frecuencia respiratoria y el volumen de los pulmones durante la inhalación.
Los quimiorreceptores que regulan la profundidad y el ritmo de la respiración se dividen en dos categorías. [ cita necesaria ]
- Los quimiorreceptores centrales están ubicados en la superficie ventrolateral del bulbo raquídeo y detectan cambios en el pH del líquido cefalorraquídeo. También se ha demostrado experimentalmente que responden a la hipoxia hipercápnica (elevación de CO2 , disminución de O2) y eventualmente desensibilizan, en parte debido a la redistribución del bicarbonato fuera del líquido cefalorraquídeo (LCR) y al aumento de la excreción renal de bicarbonato. [18] Estos son sensibles al pH y al CO 2 . [19]
- Quimiorreceptores periféricos : están formados por cuerpos aórticos y carotídeos. El cuerpo aórtico detecta cambios en el oxígeno y el dióxido de carbono de la sangre, pero no en el pH, mientras que el cuerpo carotídeo detecta los tres. No desensibilizan. Su efecto sobre la frecuencia respiratoria es menor que el de los quimiorreceptores centrales. [ cita necesaria ]
Ritmo cardiaco
La respuesta a la estimulación de los quimiorreceptores de la frecuencia cardíaca es complicada. Los quimiorreceptores del corazón o de las arterias grandes cercanas, así como los quimiorreceptores de los pulmones, pueden afectar la frecuencia cardíaca. La activación de estos quimiorreceptores periféricos al detectar una disminución de O 2 , un aumento de CO 2 y una disminución del pH se transmite a los centros cardíacos a través de los nervios vago y glosofaríngeo hasta la médula del tronco encefálico. Esto aumenta la estimulación nerviosa simpática del corazón y, en la mayoría de los casos, el correspondiente aumento de la frecuencia cardíaca y la contractilidad. [20] Estos factores incluyen la activación de los receptores de estiramiento debido al aumento de la ventilación y la liberación de catecolaminas circulantes.
Sin embargo, si se detiene la actividad respiratoria (p. ej., en un paciente con una lesión de la médula espinal cervical alta), entonces el reflejo cardíaco primario de la hipercapnia e hipoxia transitorias es una bradicardia profunda y vasodilatación coronaria mediante estimulación vagal y vasoconstricción sistémica mediante estimulación simpática. [21] En casos normales, si hay un aumento reflejo de la actividad respiratoria en respuesta a la activación de los quimiorreceptores, el aumento de la actividad simpática en el sistema cardiovascular actuaría para aumentar la frecuencia cardíaca y la contractilidad.
Ver también
Lista de distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto
Referencias
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enlaces externos
- Quimiorreceptores en los títulos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
- Asociación de Ciencias de la Quimiorrecepción http://www.achems.org/