El Tylopilus felleus , comúnmente conocido como boleto amargo o tylopilus amargo , es un hongo de la familia de los boletus . Su distribución incluye el este de Asia, Europa y el este de América del Norte, extendiéndose hacia el sur hasta México y América Central. Es una especie micorrízica que crece enbosques caducifolios y de coníferas , y a menudo da frutos bajo hayas y robles . Sus cuerpos fructíferos tienen sombreros convexos a planosque son de algún tono de marrón, beige o tostado y generalmente miden hasta 15 cm (6 pulgadas) de diámetro. La superficie de los poros es inicialmente blanca antes de volverse rosada con la edad. Como la mayoría de los boletus, carece de anillo y puede distinguirse de Boletus edulis y otras especies similares por sus inusuales poros rosados y el prominente patrón de red marrón oscuro en su tallo .
El micólogo francés Pierre Bulliard describió esta especie como Boletus felleus en 1788 antes de que fuera transferida al nuevo género Tylopilus . Es la especie tipo de Tylopilus y el único miembro del género que se encuentra en Europa. Tylopilus felleus ha sido objeto de investigación sobre compuestos bioactivos que se han probado por sus propiedades antitumorales y antibióticas . Aunque no es venenoso , generalmente se considera incomestible debido a su abrumador amargor.
La especie fue descrita por primera vez en la literatura científica como le bolet chicotin ( Boletus felleus ) por el micólogo francés Pierre Bulliard en 1788. [3] A medida que el gran género Boletus se dividió en géneros más pequeños, Petter Karsten lo transfirió en 1881 a Tylopilus , [4] un género diagnosticado por sus esporas rosadas y tubos adnatos . [5] Tylopilus felleus es la especie tipo de Tylopilus y el único miembro del género que se encuentra en Europa. Los sinónimos incluyen Boletus alutarius , descrito por Elias Magnus Fries en 1815 [6] y más tarde por Friedrich Wilhelm Gottlieb Rostkovius en 1844, y la posterior transferencia de Paul Christoph Hennings del taxón de Fries a Tylopilus , T. alutarius . [1] [7] Lucien Quélet colocó el taxón en Dictyopus en 1886 y luego en Rhodoporus en 1888, [2] pero ninguno de estos géneros se reconoce hoy en día, el primero se fusionó con Boletus y el segundo con Tylopilus . [8] El análisis genético publicado en 2013 muestra que T. felleus y muchos (pero no todos) otros miembros de Tylopilus forman un clado Tylopilus dentro de un grupo más grande llamado informalmente anaxoboletus en Boletineae . Otros clados en el grupo incluyen los clados porcini y Strobilomyces, así como otros tres grupos compuestos por miembros de varios géneros, incluidos Xerocomus , Xerocomellus y Boletus badius y parientes. [9]
Una variedad descrita de la región de los Grandes Lagos , var. uliginosus , fue reconocida por Alexander H. Smith y Harry D. Thiers en 1971 sobre la base de sus características microscópicas, [2] una distinción apoyada por el Profesor CB Wolfe de la Universidad Estatal de Pensilvania. [10] Sin embargo , Index Fungorum no considera que este sea un taxón independiente. [1] De manera similar, Boletus felleus var. minor , publicada originalmente por William Chambers Coker y AH Beers en 1943 [11] (posteriormente transferida a Tylopilus por Albert Pilát y Aurel Dermek en 1974), [12] ha sido incorporada como sinonimia a T. felleus . [1] Charles Horton Peck describió a Boletus felleus var. obesus en 1889, [13] pero no existe registro de un espécimen tipo . [14] Aunque existen algunos registros de T. felleus en Australia, sus esporas son consistentemente de dimensiones más pequeñas y este taxón ha sido clasificado como una especie separada, T. brevisporus . [15]
El nombre de género de Tylopilus felleus deriva del griego tylos "protuberancia" y pilos "sombrero" y su nombre específico del latín fel que significa "bilis", en referencia a su sabor amargo, similar a la bilis . [5] El hongo se conoce comúnmente como "bolete amargo" [16] o "tylopilus amargo". [17]
El sombrero de esta especie crece hasta 15 cm (6 pulgadas) de diámetro, [5] aunque algunos especímenes norteamericanos alcanzan los 30 cm (12 pulgadas) de ancho. [2] De color gris amarillento a marrón pálido o nogal, es ligeramente velloso al principio y luego se vuelve liso con un brillo mate. Inicialmente es convexo antes de aplanarse con la madurez. [5] La piel del sombrero no se desprende de la pulpa. [18] Los poros debajo son blancos al principio y se vuelven rosados con la madurez. Son adnatos al tallo y se abultan hacia abajo a medida que el hongo envejece. [19] Los poros se magullan de color carmín o marrón, [20] a menudo desarrollan manchas de color marrón oxidado con la edad, [21] y su número es de aproximadamente uno o dos por milímetro. [16] Los tubos son largos en relación con el tamaño del sombrero, midiendo 2-3 cm (0,8-1,2 pulgadas) de profundidad en la parte media del sombrero. [21] El tallo es inicialmente bulboso antes de estirarse y adelgazarse en la parte superior; la parte inferior del tallo permanece hinchada, a veces encogiéndose en la base donde se adhiere al sustrato . [21] Mide 7-10 cm (2,8-3,9 pulgadas)—raramente hasta 20 cm (7,9 pulgadas) [2] —de alto, y 2-3 cm (0,8-1,2 pulgadas) de ancho, y puede abultarse hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de ancho en la base. [19] Es de color más claro que el sombrero, y está cubierto con una red gruesa de marcas marrones, [19] que se han comparado con medias de red en apariencia. [20] Descrito como "muy apetitoso" en apariencia, [22] la pulpa es blanca o cremosa, y rosada debajo de la cutícula del sombrero ; la pulpa también puede desarrollar tonos rosados donde ha sido cortada. [23] Tiene un ligero olor, [18] que ha sido descrito como agradable, [5] [24] así como ligeramente desagradable. [19] [20] La pulpa es más suave que la de otros boletus, [20] y tiende a volverse más esponjosa a medida que el hongo madura. [21] Los insectos rara vez infestan esta especie. [18]
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El color de la huella de esporas es pardusco, con tintes rosados, rojizos o rosados. Las esporas tienen forma de mecha, son lisas y miden de 11 a 17 por 3 a 5 μm . [16] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, cuatro esporas y miden de 18 a 25,6 por 7,0 a 10,2 μm. Los cistidios en las paredes de los tubos (pleurocistidios) tienen forma de mecha con una hinchazón central, paredes delgadas y tienen contenido granular . Poseen puntas afiladas a cónicas y tienen dimensiones generales de 36 a 44 por 8,0 a 11,0 μm. En los bordes de los poros, los queilocistidios tienen una forma similar a los pleurocistidios, midiendo de 24,8 a 44,0 por 7,3 a 11,0 μm. [17] El himenio de la variedad uliginosus de Smith y Thiers , cuando se monta en reactivo de Melzer , muestra glóbulos rojizos de pigmento que miden entre 2 y 8 μm que aparecen en las hifas y en todo el himenio, y un glóbulo grande (8 a 12 μm) en los pleurocistidios. [2]
Se han documentado varias pruebas químicas que pueden ayudar a confirmar la identidad de esta especie. En la pulpa del sombrero, la aplicación de formaldehído hace que el tejido se torne rosado, las sales de hierro dan como resultado un cambio de color a verde grisáceo, la anilina causa un color lavanda a marrón rojizo y el fenol un color rosa violáceo a marrón rojizo. En la cutícula del sombrero, el ácido nítrico causa un color naranja-salmón, el ácido sulfúrico crea un color naranja-rojizo, el amoníaco generalmente produce marrón y una solución de hidróxido de potasio generalmente produce naranja. [25]
El cocinero y autor italiano Antonio Carluccio informa que este es uno de los hongos más comunes que le traen para identificar, ya que lo confundían con una especie comestible. [26] Los ejemplares jóvenes se pueden confundir con muchos boletus comestibles, aunque a medida que los poros se vuelven más rosados, la especie se vuelve más fácil de identificar. Algunas guías recomiendan probar la pulpa, la pieza más pequeña de la cual será muy amarga. [20] La reticulación oscura sobre clara en el tallo es distintiva y es la coloración opuesta a la del tallo del preciado Boletus edulis . [26] T. felleus se encuentra en el mismo hábitat que B. badius , aunque los tubos amarillos y la pulpa con hematomas azules de este último distinguen fácilmente estas especies tan diferentes. B. subtomentosus puede tener un sombrero de color similar, pero sus poros amarillos y su tallo delgado ayudan a la identificación. [22]
Tylopilus rubrobrunneus , que se encuentra en los bosques de frondosas del este de Norteamérica, es similar en apariencia a T. felleus pero tiene un sombrero de color púrpura a marrón púrpura. [23] También es incomestible debido a su sabor amargo. [17] Otra especie norteamericana, T. variobrunneus , tiene un sombrero de color marrón rojizo a marrón castaño, con tonos oliva en la juventud. Tiene esporas más cortas que T. felleus , midiendo típicamente 9-13 por 3-4,5 μm. En el campo se puede distinguir de esta última especie por su sabor suave a ligeramente amargo. [27] T. rhoadsiae , que se encuentra en el sureste de los Estados Unidos, tiene un sombrero de color más claro que es más pequeño, de hasta 9 cm (3,5 pulgadas) de diámetro. [28] Los comestibles T. indecisus y T. ferrugineus se pueden confundir con T. felleus pero tienen tallos menos reticulados. [2] Las dimensiones de las esporas de la especie australiana T. brevisporus varían de 9,2 a 10,5 por 3,5 a 3,9 μm. [15] T. neofelleus , limitada en distribución a los bosques caducifolios de China, Nueva Guinea, Japón y Taiwán, se puede distinguir de T. felleus macroscópicamente por su sombrero marrón vinoso y su tallo marrón rosado a vinoso y microscópicamente por sus esporas más pequeñas (que miden 11-14 por 4-5 μm) y pleurocistidios más largos (49-107 por 14-24 μm). [29]
Como todas las especies de Tylopilus , T. felleus es micorrízico . [30] Se encuentra en bosques caducifolios y de coníferas , a menudo bajo hayas y robles [23] en suelos ácidos bien drenados , [31] que pueden ser arenosos, con grava o turbosos . [22] Si se encuentra en suelo calcáreo (calcáreo), será en áreas húmedas que se han anegado y tienen abundante hojarasca . [5] Los cuerpos fructíferos crecen solos o en pequeños grupos, y ocasionalmente en pequeños grupos con dos o tres unidos en la base del tallo. [21] Los cuerpos fructíferos también han estado creciendo en las cavidades de árboles viejos, [21] en viejos tocones de coníferas o en madera podrida enterrada. [30] El hongo obtiene la mayoría de sus requerimientos de nitrógeno de los aminoácidos derivados de la descomposición de proteínas , aunque una cantidad menor se obtiene del aminoazúcar glucosamina (un producto de descomposición de la quitina , un componente principal de las paredes celulares de los hongos ). La planta micorrízica asociada se beneficia de la capacidad del hongo para utilizar estas formas de nitrógeno, que a menudo son abundantes en el suelo del bosque. [32] Los cuerpos fructíferos aparecen durante el verano y el otoño, en cualquier momento desde junio hasta octubre o incluso noviembre, en muchas de las zonas templadas del norte . [16] [18] Pueden aparecer grandes cantidades en algunos años y ninguna en otros, [22] generalmente proporcionales a la cantidad de lluvia. [18] La variedad uliginosus , conocida en Michigan , crece entre líquenes y musgos debajo de los pinos . [2]
En América del Norte se conoce desde el este de Canadá, al sur hasta Florida y al oeste hasta Minnesota en los Estados Unidos [16] y en México y América Central. [23] Su distribución europea es amplia; es relativamente común en muchas regiones pero rara o casi ausente en otras. [21] En Asia se ha registrado en las cercanías de Dashkin en el distrito de Astore en el norte de Pakistán [33] y tan al este como China, donde se ha registrado en las provincias de Hebei , Jiangsu , Fujian , Guangdong y Sichuan , [34] y Corea. [35]
El fuerte sabor del cuerpo fructífero puede tener algún papel en que los insectos lo eviten. [36] La pequeña especie de mosca Megaselia pygmaeoides se alimenta e infesta los cuerpos fructíferos de T. felleus en América del Norte, aunque parece preferir otros boletus en Europa. [36] Los cuerpos fructíferos pueden ser parasitados por el moho Sepedonium ampullosporum . [37] La infección resulta en necrosis del tejido del hongo y un color amarillo causado por la formación de grandes cantidades de aleurioconidia pigmentada ( conidia unicelular producida por extrusión de los conidióforos ). [38]
La bacteria Paenibacillus tylopili ha sido aislada de la micorrizosfera de T. felleus ; esta es la región alrededor de sus hifas subterráneas donde los nutrientes liberados por el hongo afectan la actividad de la población microbiana en el suelo. La bacteria excreta enzimas que le permiten descomponer la biomolécula quitina. [39]
Los cuerpos fructíferos de T. felleus tienen una alta capacidad para acumular cesio radiactivo ( 137 Cs) del suelo contaminado , una característica atribuida a la profunda penetración en el suelo lograda por el micelio. [40] En contraste, la especie tiene una capacidad limitada para acumular el isótopo radiactivo 210 Po . [41]
Incluso cuando se cocina, huele delicioso, pero probar un poco del Bolete Amargo no solo decepcionaría sino que quizás deprimiría al cazador de setas novato.
Hongos silvestres comestibles de América del Norte:
una guía para llevar de la tierra a la cocina [42]
Como su nombre común sugiere, es extremadamente amargo, aunque no tóxico como tal. Esta amargura se agrava con la cocción. [20] Un espécimen puede estropear el sabor de toda una comida preparada con hongos. [18] A pesar de esto, se vende en mercados ( tianguis ) en México. [43] [44] Una receta local de Francia, Rumania y Alemania del Este requiere guisarlo en leche desnatada , después de lo cual se puede comer o convertirlo en polvo y usarlo para dar sabor. [18] El hongo no es amargo para quienes carecen de sensibilidad genética al sabor amargo, [16] un rasgo dotado por el gen TAS2R38 ( miembro 38 del receptor del gusto 2). [45] El compuesto responsable del sabor amargo no ha sido identificado. [46]
El micelio de Tylopilus felleus puede cultivarse en un medio de cultivo axénico , en agar que contenga un medio de crecimiento . El hongo puede formar cuerpos fructíferos si la temperatura es adecuada y las condiciones de luz simulan un día de 12 horas. Los hongos suelen ser deformados, a menudo carecen de tallos, de modo que el sombrero crece directamente sobre la superficie y los sombreros suelen tener un diámetro de 0,5 a 1,0 cm (0,2 a 0,4 pulgadas). Se sabe que pocas especies de Boletaceae dan fruto en cultivo, ya que los hongos ectomicorrízicos tienden a no dar fruto cuando se separan de su planta huésped . [47]
Se han extraído compuestos de T. felleus y se han investigado para posibles usos médicos. [20] El tilopilan es un betaglucano que se aisló de los cuerpos fructíferos en 1988 y que demostró en pruebas de laboratorio tener propiedades citotóxicas [48] y estimular la respuesta inmunológica no específica . En particular, mejora la fagocitosis , el proceso por el cual los macrófagos y granulocitos engullen y digieren bacterias extrañas. [49] En experimentos con ratones con células tumorales, pareció tener efectos antitumorales cuando se administró en combinación con una preparación de Cutibacterium acnes en un estudio polaco de 1994. [50] En 2004, los investigadores informaron que los extractos del cuerpo fructífero inhiben la enzima lipasa pancreática ; fue el segundo más inhibidor de 100 hongos que probaron. Un compuesto presente en el hongo, N -γ-glutamil boletina, tiene una actividad antibacteriana leve . [51]
