La ecología del paisaje sonoro es el estudio de las relaciones acústicas entre los organismos vivos, humanos y otros, y su entorno, ya sean organismos marinos o terrestres. Apareció por primera vez en el Handbook for Acoustic Ecology editado por Barry Truax , en 1978, [1] el término se ha utilizado ocasionalmente, a veces de manera intercambiable, con el término ecología acústica . Los ecólogos del paisaje sonoro también estudian las relaciones entre las tres fuentes básicas de sonido que componen el paisaje sonoro: las generadas por organismos se denominan biofonía ; las de categorías naturales no biológicas se clasifican como geofonía , y las producidas por humanos , como antropofonía .
Cada vez más, los paisajes sonoros están dominados por un subconjunto de antropofonía (a veces denominada en una terminología más antigua y arcaica como "ruido antropogénico"), o tecnofonía, la presencia abrumadora de ruido electromecánico. Esta subclase de contaminación o perturbación acústica puede producir un efecto negativo en una amplia gama de organismos. Las variaciones en los paisajes sonoros como resultado de fenómenos naturales y de la actividad humana pueden tener efectos ecológicos de amplio alcance , ya que muchos organismos han evolucionado para responder a señales acústicas que emanan principalmente de hábitats no perturbados.
Los ecólogos del paisaje sonoro utilizan dispositivos de grabación , herramientas de audio y elementos de análisis acústicos y ecológicos tradicionales para estudiar la estructura del paisaje sonoro. La ecología del paisaje sonoro ha profundizado la comprensión actual de las cuestiones ecológicas y ha establecido profundas conexiones viscerales con los datos ecológicos. La preservación de los paisajes sonoros naturales es ahora un objetivo de conservación reconocido.
Como disciplina académica, la ecología del paisaje sonoro comparte algunas características con otros campos de investigación, pero también se distingue de ellos en formas significativas. [2] Por ejemplo, la ecología acústica también se ocupa del estudio de múltiples fuentes de sonido. Sin embargo, la ecología acústica, que deriva del trabajo fundador de R. Murray Schafer y Barry Truax , se centra principalmente en la percepción humana de los paisajes sonoros. La ecología del paisaje sonoro busca una perspectiva más amplia al considerar los efectos del paisaje sonoro en las comunidades de organismos vivos, humanos y otros, y las interacciones potenciales entre los sonidos en el medio ambiente. [3] En comparación con la ecología del paisaje sonoro, la disciplina de la bioacústica tiende a tener un interés más estrecho en los mecanismos fisiológicos y conductuales de comunicación auditiva de las especies individuales. La ecología del paisaje sonoro también toma prestado en gran medida de algunos conceptos de la ecología del paisaje , que se centra en los patrones y procesos ecológicos que ocurren en múltiples escalas espaciales. [2] [4] [5] Los paisajes pueden influir directamente en los paisajes sonoros, ya que algunos organismos utilizan características físicas de su hábitat para alterar sus vocalizaciones. Por ejemplo, los babuinos y otros animales explotan hábitats específicos para generar ecos de los sonidos que producen. [2] [3]
La función e importancia del sonido en el medio ambiente puede no ser plenamente apreciada a menos que uno adopte una perspectiva organismal sobre la percepción del sonido, y, de esta manera, la ecología del paisaje sonoro también está informada por la ecología sensorial . [2] [4] La ecología sensorial se centra en la comprensión de los sistemas sensoriales de los organismos y la función biológica de la información obtenida de estos sistemas. En muchos casos, los humanos deben reconocer que las modalidades sensoriales y la información utilizada por otros organismos pueden no ser obvias desde un punto de vista antropocéntrico. Esta perspectiva ya ha puesto de relieve muchos casos en los que los organismos dependen en gran medida de las señales sonoras generadas dentro de sus entornos naturales para realizar funciones biológicas importantes. Por ejemplo, se sabe que una amplia gama de crustáceos responden a la biofonía generada alrededor de los arrecifes de coral . Las especies que deben asentarse en los arrecifes para completar su ciclo de desarrollo se sienten atraídas por el ruido del arrecife, mientras que los crustáceos pelágicos y nocturnos son repelidos por la misma señal acústica, presumiblemente como un mecanismo para evitar la depredación (las densidades de depredadores son altas en los hábitats de arrecifes). [6] De manera similar, los peces juveniles pueden usar la biofonía como una señal de navegación para localizar sus arrecifes natales, [7] y también pueden verse alentados a reubicarse en arrecifes de coral dañados mediante la reproducción de sonidos de arrecifes saludables. [8] Los patrones de movimiento de otras especies están influenciados por la geofonía, como en el caso de la rana de caña , que se sabe que se dispersa cuando escucha el sonido del fuego. [9] Además, una variedad de especies de aves y mamíferos usan señales auditivas, como el ruido de movimiento, para localizar presas. [10] Las perturbaciones creadas por períodos de ruido ambiental también pueden ser explotadas por algunos animales mientras buscan alimento. Por ejemplo, los insectos que se alimentan de arañas concentran las actividades de búsqueda de alimento durante episodios de ruido ambiental para evitar ser detectados por sus presas. [11] Estos ejemplos demuestran que muchos organismos son altamente capaces de extraer información de paisajes sonoros.
Según el académico Bernie Krause , la ecología del paisaje sonoro sirve como lente hacia otros campos, incluyendo la medicina, la música, la danza, la filosofía, los estudios ambientales, etc. ( el paisaje sonoro ). [12] [2] Krause ve el paisaje sonoro de una región dada como la suma de tres fuentes de sonido separadas (como lo describen Gage y Krause) definidas de la siguiente manera:
Según Krause, diversas combinaciones de estas expresiones acústicas a través del espacio y el tiempo generan paisajes sonoros únicos. [ cita requerida ]
Los ecólogos del paisaje sonoro buscan investigar la estructura de los paisajes sonoros, explicar cómo se generan y estudiar cómo los organismos se interrelacionan acústicamente. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la estructura de los paisajes sonoros, en particular los elementos de la biofonía. Por ejemplo, una teoría ecológica conocida como la hipótesis de la adaptación acústica predice que las señales acústicas de los animales se alteran en diferentes entornos físicos para maximizar su propagación a través del hábitat. [2] [20] Además, las señales acústicas de los organismos pueden estar bajo presión selectiva para minimizar su superposición de frecuencia (tono) con otras características auditivas del entorno. Esta hipótesis del nicho acústico es análoga al concepto ecológico clásico de partición de nicho . Sugiere que las señales acústicas en el entorno deberían mostrar partición de frecuencia como resultado de la selección que actúa para maximizar la efectividad de la comunicación intraespecífica para diferentes especies. Las observaciones de la diferenciación de frecuencia entre insectos , aves y anuros respaldan la hipótesis del nicho acústico. [21] [3] Los organismos también pueden dividir sus frecuencias de vocalización para evitar la superposición con sonidos geofónicos generalizados. Por ejemplo, la comunicación territorial en algunas especies de ranas se lleva a cabo parcialmente en el espectro ultrasónico de alta frecuencia . [22] Este método de comunicación representa una adaptación evolutiva al hábitat ribereño de las ranas , donde el agua corriente produce un sonido de baja frecuencia constante. Las especies invasoras que introducen nuevos sonidos en los paisajes sonoros pueden alterar la partición de nichos acústicos en las comunidades nativas, un proceso conocido como invasión biofónica. [4] Aunque la adaptación a los nichos acústicos puede explicar la estructura de frecuencia de los paisajes sonoros, es probable que la variación espacial en el sonido sea generada por gradientes ambientales en altitud , latitud o perturbación del hábitat . [4] Estos gradientes pueden alterar las contribuciones relativas de la biofonía, la geofonía y la antroponía al paisaje sonoro. Por ejemplo, en comparación con los hábitats inalterados, es probable que las regiones con altos niveles de uso de la tierra urbana tengan mayores niveles de antroponía y menores fuentes de sonido físicas y organismales. Los paisajes sonoros suelen exhibir patrones temporales, siendo particularmente prominentes los ciclos diarios y estacionales . [4]Estos patrones suelen ser generados por las comunidades de organismos que contribuyen a la biofonía. Por ejemplo, los pájaros cantan en coros intensos al amanecer y al anochecer, mientras que los anuros cantan principalmente por la noche; el momento de estos eventos de vocalización puede haber evolucionado para minimizar la superposición temporal con otros elementos del paisaje sonoro. [4] [23]
La información acústica que describe el entorno es el dato principal requerido en los estudios de ecología del paisaje sonoro. Los avances tecnológicos han proporcionado métodos mejorados para la recopilación de dichos datos. Los sistemas de grabación automatizados permiten recopilar muestras replicadas temporalmente de paisajes sonoros con relativa facilidad. Los datos recopilados de dichos equipos se pueden extraer para generar una representación visual del paisaje sonoro en forma de espectrograma . [2] Los espectrogramas brindan información sobre una serie de propiedades del sonido que pueden estar sujetas a análisis cuantitativo. El eje vertical de un espectrograma indica la frecuencia de un sonido, mientras que el eje horizontal muestra la escala de tiempo en la que se registraron los sonidos. Además, los espectrogramas muestran la amplitud del sonido, una medida de la intensidad del sonido . Los índices ecológicos utilizados tradicionalmente con datos a nivel de especies, como la diversidad y la uniformidad , se han adaptado para su uso con métricas acústicas. [2] Estas medidas proporcionan un método para comparar paisajes sonoros a lo largo del tiempo o el espacio. Por ejemplo, se han utilizado dispositivos de grabación automatizados para recopilar datos acústicos en diferentes paisajes a lo largo de escalas de tiempo anuales, y se emplearon métricas de diversidad para evaluar las fluctuaciones diarias y estacionales en los paisajes sonoros en diferentes sitios. La desaparición de un hábitat se puede ver midiendo antes y después de la "tala", por ejemplo. [24] [2] Los patrones espaciales del sonido también se pueden estudiar utilizando herramientas familiares para los ecólogos del paisaje, como los sistemas de información geográfica (SIG). [4] Finalmente, las muestras grabadas del paisaje sonoro pueden proporcionar medidas indirectas para los inventarios de biodiversidad en los casos en que otros métodos de muestreo son poco prácticos o ineficientes. [25] Estas técnicas pueden ser especialmente importantes para el estudio de especies raras o esquivas que son especialmente difíciles de monitorear de otras maneras.
Aunque la ecología del paisaje sonoro se ha definido recientemente como una disciplina académica independiente (se describió por primera vez en 2011 y se formalizó en la primera reunión de la Sociedad Internacional de Ecoacústica, celebrada en París en 2014), muchas investigaciones ecológicas anteriores han incorporado elementos de la teoría de la ecología del paisaje sonoro. Por ejemplo, una gran cantidad de trabajos se han centrado en documentar los efectos de la antropofonía en la vida silvestre . La antropofonía (la versión no controlada, a menudo se usa como sinónimo de contaminación acústica ) puede emanar de una variedad de fuentes, incluidas las redes de transporte o la industria, y puede representar una perturbación generalizada de los sistemas naturales incluso en regiones aparentemente remotas como los parques nacionales . [10] Un efecto importante del ruido es el enmascaramiento de las señales acústicas de los organismos que contienen información. Contra un fondo ruidoso, los organismos pueden tener problemas para percibir sonidos que son importantes para la comunicación intraespecífica, la búsqueda de alimento, el reconocimiento de depredadores o una variedad de otras funciones ecológicas. [10] De esta manera, el ruido antropogénico puede representar una interacción del paisaje sonoro en la que el aumento de la antropofonía interfiere con los procesos biofónicos. Los efectos negativos del ruido antropogénico afectan a una amplia variedad de taxones, incluidos peces, anfibios, aves y mamíferos. [26] Además de interferir con sonidos ecológicamente importantes, la antropofonía también puede afectar directamente los sistemas biológicos de los organismos. La exposición al ruido, que puede percibirse como una amenaza, puede provocar cambios fisiológicos . [10] Por ejemplo, el ruido puede aumentar los niveles de hormonas del estrés , perjudicar la cognición , reducir la función inmunológica e inducir daños en el ADN . [27] Aunque gran parte de la investigación sobre el ruido antropogénico se ha centrado en las respuestas conductuales y a nivel de población a las perturbaciones del ruido, estos sistemas moleculares y celulares pueden resultar áreas prometedoras para el trabajo futuro.
Las aves se han utilizado como organismos de estudio en gran parte de la investigación relacionada con las respuestas de la vida silvestre al ruido antropogénico, y la literatura resultante documenta muchos efectos que son relevantes para otros taxones afectados por la antropofonía . Las aves pueden ser particularmente sensibles a la contaminación acústica dado que dependen en gran medida de señales acústicas para la comunicación intraespecífica. De hecho, una amplia gama de estudios demuestra que las aves utilizan cantos alterados en entornos ruidosos. [26] La investigación sobre carboneros comunes en un entorno urbano reveló que los pájaros machos que habitan territorios ruidosos tienden a utilizar sonidos de frecuencia más alta en sus cantos. [28] Presumiblemente, estos cantos de tono más alto permiten que los pájaros machos se escuchen por encima del ruido antropogénico, que tiende a tener alta energía en el rango de frecuencia más bajo, enmascarando así los sonidos en esos espectros. Un estudio de seguimiento de múltiples poblaciones confirmó que los carboneros comunes en áreas urbanas cantan con una frecuencia mínima aumentada en relación con las aves que habitan en los bosques. [29] Además, este estudio sugiere que los hábitats urbanos ruidosos albergan aves que utilizan cantos más cortos pero los repiten más rápidamente. A diferencia de las modulaciones de frecuencia, las aves pueden simplemente aumentar la amplitud (volumen) de sus cantos para disminuir el enmascaramiento en entornos con ruido elevado. [30] El trabajo experimental y las observaciones de campo muestran que estas alteraciones del canto pueden ser el resultado de la plasticidad conductual en lugar de adaptaciones evolutivas al ruido (es decir, las aves cambian activamente su repertorio de cantos dependiendo de las condiciones acústicas que experimentan). [31] De hecho, es poco probable que los ajustes vocales de las aves al ruido antropogénico sean el producto de un cambio evolutivo simplemente porque los altos niveles de ruido son una presión de selección relativamente reciente. [23] Sin embargo, no todas las especies de aves ajustan sus cantos para mejorar la comunicación en entornos ruidosos, lo que puede limitar su capacidad para ocupar hábitats sujetos a ruido antropogénico. [32] En algunas especies, las aves individuales establecen un repertorio vocal relativamente rígido cuando son jóvenes, y este tipo de restricciones del desarrollo pueden limitar su capacidad para hacer ajustes vocales más adelante en la vida. [23] Por lo tanto, las especies que no modifican o no pueden modificar sus cantos pueden ser particularmente sensibles a la degradación del hábitat como resultado de la contaminación acústica. [28] [32]
Incluso entre las aves que pueden alterar sus cantos para que se escuchen mejor en entornos inundados de antropofonía, estos cambios de comportamiento pueden tener importantes consecuencias para la aptitud física . En el carbonero común, por ejemplo, existe una disyuntiva entre la intensidad de la señal y la detección de la señal que depende de la frecuencia del canto. [33] Los pájaros machos que incluyen más sonidos de baja frecuencia en su repertorio de cantos experimentan una mayor fidelidad sexual de sus parejas, lo que resulta en un mayor éxito reproductivo. Sin embargo, los sonidos de baja frecuencia tienden a enmascararse cuando hay ruido antropogénico, y los cantos de alta frecuencia son más eficaces para provocar respuestas de las hembras en estas condiciones. Por lo tanto, las aves pueden experimentar presiones selectivas competitivas en hábitats con altos niveles de ruido antropogénico: presión para llamar más a frecuencias más bajas para mejorar la intensidad de la señal y asegurar buenas parejas frente a presión opuesta para cantar a frecuencias más altas para garantizar que los llamados se detecten en un contexto de antropofonía. Además, el uso de ciertas vocalizaciones, incluidos los sonidos de alta amplitud que reducen el enmascaramiento en entornos ruidosos, puede imponer costos energéticos que reducen la aptitud física. [23] Debido a las compensaciones reproductivas y otras tensiones que imponen a algunas aves, los hábitats ruidosos pueden representar trampas ecológicas , hábitats en los que los individuos tienen una aptitud reducida pero son colonizados a tasas mayores o iguales que otros hábitats. [26] [34]
La antropofonía puede, en última instancia, tener impactos a nivel de población o comunidad en la fauna aviar . Un estudio centrado en la composición de la comunidad encontró que los hábitats expuestos a la antropofonía albergaban menos especies de aves que las regiones sin ruido, pero ambas áreas tenían cantidades similares de nidos. [35] De hecho, los nidos en hábitats ruidosos tenían una mayor supervivencia que los colocados en hábitats de control, presumiblemente porque los entornos ruidosos albergaban menos arrendajos occidentales que son los principales depredadores de nidos de otras aves. Por lo tanto, la antropofonía puede tener efectos negativos en la diversidad de especies locales, pero las especies capaces de lidiar con la perturbación del ruido pueden realmente beneficiarse de la exclusión de interacciones negativas de especies en esas áreas. Otros experimentos sugieren que la contaminación acústica tiene el potencial de afectar los sistemas de apareamiento de las aves al alterar la fuerza de los vínculos de pareja . Cuando se exponen a ruido ambiental de alta amplitud en un entorno de laboratorio, los pinzones cebra , una especie monógama , muestran una menor preferencia por sus parejas apareadas. [36] De manera similar, los machos de escribano palustre en ambientes tranquilos tienen más probabilidades de formar parte de una pareja que los machos en lugares ruidosos. [31] Estos efectos pueden, en última instancia, resultar en una reducción de la producción reproductiva de las aves sujetas a altos niveles de ruido ambiental. [37]
La disciplina de la biología de la conservación se ha preocupado tradicionalmente por la preservación de la biodiversidad y los hábitats de los que dependen los organismos. Sin embargo, la ecología del paisaje sonoro alienta a los biólogos a considerar los paisajes sonoros naturales como recursos dignos de esfuerzos de conservación. Los paisajes sonoros que provienen de hábitats relativamente vírgenes tienen valor para la vida silvestre, como lo demuestran los numerosos efectos negativos del ruido antropogénico en varias especies. [10] Los organismos que utilizan señales acústicas generadas por sus presas pueden verse particularmente afectados por paisajes sonoros alterados por los humanos. [38] En esta situación, los emisores (no intencionales) de las señales acústicas no tendrán incentivos para compensar el enmascaramiento impuesto por el sonido antropogénico. Además, los paisajes sonoros naturales pueden tener beneficios para el bienestar humano y pueden ayudar a generar un sentido distintivo de lugar, conectando a las personas con el medio ambiente y brindando experiencias estéticas únicas. [25] Debido a los diversos valores inherentes a los paisajes sonoros naturales, pueden considerarse servicios ecosistémicos que son provistos por ecosistemas intactos y funcionales . [2] Los objetivos de conservación del paisaje sonoro pueden incluir paisajes sonoros necesarios para la persistencia de la vida silvestre amenazada, paisajes sonoros que están siendo severamente alterados por la antroponía y paisajes sonoros que representan lugares únicos o valores culturales. [25] Algunos gobiernos y agencias de gestión han comenzado a considerar la preservación de los paisajes sonoros naturales como una prioridad ambiental. [39] [40] [41] En los Estados Unidos, la División de Sonidos Naturales y Cielos Nocturnos del Servicio de Parques Nacionales está trabajando para proteger los paisajes sonoros naturales y culturales.
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