Los bigotes o vibrisas ( / v ə ˈ b r ɪ s i / ; sg. : vibrissa ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ) son un tipo de pelo rígido y funcional utilizado por la mayoría de los mamíferos para percibir su entorno. [1] Estos pelos están finamente especializados para este propósito, mientras que otros tipos de pelo son más gruesos como sensores táctiles . Aunque los bigotes son específicamente los que se encuentran alrededor de la cara, se sabe que las vibrisas crecen en grupos en varios lugares alrededor del cuerpo. La mayoría de los mamíferos los tienen, incluidos todos los primates no humanos [2] y especialmente los mamíferos nocturnos .
Los bigotes son pelos táctiles sensibles que ayudan a la navegación, la locomoción, la exploración, la caza, el contacto social y realizan otras funciones. [3]
Este artículo trata principalmente sobre los pelos sensoriales especializados de los mamíferos, pero se sabe que algunas aves, peces, insectos , crustáceos y otros artrópodos tienen estructuras similares que también utilizan para detectar el medio ambiente.
Vibrisas (del latín vibrāre, "vibrar"), por el movimiento característico que se observa en un pequeño roedor que normalmente está sentado y quieto. En medicina, el término también se refiere a los pelos gruesos que se encuentran dentro de las fosas nasales humanas . [4]
El último ancestro común de todos los mamíferos actuales tenía vibrisas. [5] Todas las demás especies de mamíferos actuales, excepto los grandes simios, conservan la misma disposición ancestral de los bigotes junto con los músculos faciales especiales que los mueven. [3]
Las vibrisas se distinguen anatómicamente de otros pelos. Se identifican visualmente fácilmente porque son más largas, más rígidas, significativamente más grandes en diámetro y sobresalen considerablemente del pelaje circundante. Además, tienen folículos bien inervados y una representación identificable en la corteza somatosensorial del cerebro. [6] La mayor cantidad y la más larga se encuentran entre los mamíferos pequeños, sociales, arbóreos y nocturnos. Los bigotes de los mamíferos acuáticos son los más sensibles. Durante la búsqueda de alimento en hábitats complejos y oscuros, los bigotes se mueven rápidamente de forma cíclica, trazando pequeños círculos en sus puntas. Este movimiento, llamado "whisking", puede ocurrir a velocidades de 25 Hz en ratones, que es uno de los movimientos más rápidos que pueden realizar los mamíferos. Los animales pequeños utilizan el batido para posicionar sus patas delanteras durante la locomoción. [3]
Las vibrisas suelen crecer en grupos. Estos grupos varían un poco en forma y función, pero son relativamente consistentes entre los mamíferos terrestres. Entre los mamíferos terrestres y marinos, hay menos consistencia (aunque ciertamente hay puntos en común).
Muchos mamíferos terrestres, como las ratas [7] y los hámsteres [8], tienen cuatro grupos de bigotes típicos en la cabeza (llamados vibrisas craneales ), que pueden variar entre animales debido a diferentes estilos de vida. Estos grupos craneales incluyen: [9]
Los bigotes místicos pueden identificarse aproximadamente como macrovibrisas (bigotes largos para sentir el espacio alrededor de la cabeza) y microvibrisas (bigotes pequeños que apuntan hacia abajo para identificar objetos). [10] No solo son difíciles de distinguir estos dos tipos en la cara de un animal (ver por ejemplo la imagen de una rata aquí), existen distinciones igualmente débiles en cómo se usan, aunque la distinción, no obstante, se menciona de manera ubicua en la literatura científica y se considera útil en el análisis.
Muchos mamíferos terrestres, incluidos los gatos domésticos, también tienen vibrisas en la parte inferior de las patas, justo encima de las patas (llamadas vibrisas carpales ). [11] Si bien estos cinco grupos principales se informan a menudo en estudios de mamíferos terrestres, se han informado varios otros grupos con mayor frecuencia; por ejemplo, bigotes nasales , angulares y submentales . [12]
Los mamíferos marinos pueden tener disposiciones de vibrisas sustancialmente diferentes. Por ejemplo, las ballenas y los delfines han perdido los bigotes de su hocico y han adquirido vibrisas alrededor de sus espiráculos, [13] mientras que cada uno de los pelos del cuerpo del manatí de Florida puede ser una vibrisa (ver imagen). [14] Otros mamíferos marinos, como las focas y los leones marinos, tienen vibrisas en la cabeza iguales a las de los mamíferos terrestres (ver imagen), aunque estos grupos funcionan de manera bastante diferente.
Los folículos vibrisales han desarrollado otras funciones en los delfines, como la electrorrecepción .
El pelo vibrisal suele ser más grueso y rígido que otros tipos de pelo (pelágico) [15] pero, al igual que otros pelos, el tallo está formado por un material inerte ( queratina ) y no contiene nervios . [15] Sin embargo, las vibrisas son diferentes de otras estructuras capilares porque crecen a partir de un folículo piloso especial que incorpora una cápsula de sangre llamada seno sanguíneo que está fuertemente inervado por nervios sensoriales. [16] [17] Las vibrisas están dispuestas simétricamente en grupos en la cara e irrigan el nervio trigémino. [18]
Las macrovibrisas místicas son compartidas por un gran grupo de mamíferos terrestres y marinos (ver imágenes), y es este grupo el que ha recibido, con diferencia, la mayor cantidad de estudios científicos. La disposición de estos bigotes no es aleatoria: forman una cuadrícula ordenada de arcos (columnas) y filas, con bigotes más cortos en la parte delantera y bigotes más largos en la parte trasera (ver imágenes). [10] En el ratón, el jerbo, el hámster, la rata, el conejillo de indias, el conejo y el gato, cada folículo individual está inervado por entre 100 y 200 células nerviosas aferentes primarias . [16] Estas células sirven a un número aún mayor de mecanorreceptores de al menos ocho tipos distintos. [17] En consecuencia, incluso pequeñas deflexiones del pelo vibrisal pueden evocar una respuesta sensorial en el animal. [19] Las ratas y los ratones suelen tener aproximadamente 30 macrovibrisas en cada lado de la cara, con longitudes de bigotes de hasta alrededor de 50 mm en ratas (de laboratorio), 30 mm en ratones (de laboratorio) y una cantidad ligeramente mayor de microvibrisas. [10] Por lo tanto, una estimación del número total de células nerviosas sensoriales que sirven a la matriz de vibrisas místicas en la cara de una rata o un ratón podría ser de 25.000. Las formas naturales de las vibrisas de la almohadilla mística de la rata se aproximan bien mediante piezas de la espiral de Euler . Cuando todas estas piezas de una sola rata se ensamblan, abarcan un intervalo que se extiende desde un dominio enrollado de la espiral de Euler al otro. [20]
Los mamíferos marinos pueden invertir aún más en su sistema sensorial vibrisal que las ratas y los ratones. Los bigotes de las focas, que están distribuidos de manera similar en la región mística, están provistos cada uno de ellos de unas diez veces más fibras nerviosas que los de las ratas y los ratones, de modo que se ha estimado que el número total de células nerviosas que inervan las vibrisas místicas de una foca supera las 300.000. [21] Los manatíes, sorprendentemente, tienen unas 600 vibrisas en los labios o alrededor de ellos. [13] [ cita completa requerida ]
Los bigotes pueden ser muy largos en algunas especies; la longitud de los bigotes de una chinchilla puede ser más de un tercio de la longitud de su cuerpo (ver imagen). [22] Incluso en especies con bigotes más cortos, pueden ser apéndices muy prominentes (ver imágenes). Por lo tanto, si bien los bigotes ciertamente podrían describirse como "sensores proximales" en contraste con, digamos, los ojos, ofrecen un sentido táctil con un rango de detección que es funcionalmente muy significativo.
Los folículos de algunos grupos de vibrisas en algunas especies son móviles . Generalmente, las supraorbitales, genales y macrovibrisas son móviles, [8] mientras que las microvibrisas no lo son. Esto se refleja en informes anatómicos que han identificado musculatura asociada con las macrovibrisas que está ausente en las microvibrisas. [23] Un pequeño "cabestrillo" muscular está unido a cada macrovibrisa y puede moverla más o menos independientemente de las otras, mientras que músculos más grandes en el tejido circundante mueven muchas o todas las macrovibrisas juntas. [23] [24]
Entre las especies con macrovibrisas móviles, algunas (ratas, ratones, ardillas voladoras, jerbos, chinchillas, hámsters, musarañas, puercoespines, zarigüeyas) las mueven hacia adelante y hacia atrás periódicamente en un movimiento conocido como batidor , [25] mientras que otras especies (gatos, perros, mapaches, pandas) no parecen hacerlo. [6] La distribución de los tipos de mecanorreceptores en el folículo de los bigotes difiere entre ratas y gatos, lo que puede corresponder a esta diferencia en la forma en que se utilizan. [17] Los movimientos de batidor se encuentran entre los más rápidos producidos por los mamíferos. [26] En todos los animales que baten y en los que se ha medido hasta ahora, estos movimientos de batidor se controlan rápidamente en respuesta a las condiciones ambientales y de comportamiento. [6] Los movimientos de batidor ocurren en episodios de duración variable y a velocidades de entre 3 y 25 batidores por segundo. Los movimientos de los bigotes están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo. [6]
En general, se considera que las vibrisas median un sentido táctil, complementario al de la piel. Se presume que esto es ventajoso en particular para los animales que no siempre pueden depender de la vista para orientarse o encontrar comida, por ejemplo, los animales nocturnos o los animales que buscan alimento en aguas fangosas. Los bigotes también pueden funcionar como antenas detectoras de viento, como las supraorbitales en las ratas. [27]
Dejando de lado la función sensorial, los movimientos de las vibrisas también pueden indicar algo del estado mental del animal, [28] y los bigotes juegan un papel en el comportamiento social de las ratas. [29]
La función sensorial de las vibrisas es un área de investigación activa: los experimentos para establecer las capacidades de los bigotes utilizan una variedad de técnicas, incluida la privación temporal del sentido de los bigotes o de otros sentidos. A los animales se les puede privar de su sentido de los bigotes durante un período de semanas recortándolos (pronto vuelven a crecer) o durante la duración de un ensayo experimental sujetándolos con una cubierta flexible como una máscara (la última técnica se utiliza, en particular, en estudios de mamíferos marinos [30] ). Dichos experimentos han demostrado que los bigotes son necesarios para, o contribuyen a: la localización de objetos, [31] [32] la orientación del hocico, la detección de movimiento, la discriminación de texturas, la discriminación de formas, la exploración, la tigmotaxis , la locomoción, el mantenimiento del equilibrio, el aprendizaje de laberintos, la natación, la localización de bolitas de comida, la localización de animales de alimentación y la lucha, así como la sujeción de los pezones y el amontonamiento en las crías de rata. [6]
También se presume que el movimiento periódico de los bigotes sirve de algún modo a la percepción táctil. Sin embargo, la razón exacta por la que un animal podría verse impulsado a "golpear la noche con palos", como dijo una vez un investigador, [33] es un tema de debate, y la respuesta probablemente sea multifacética. Scholarpedia [6] ofrece:
Dado que el movimiento rápido de las vibrisas consume energía y ha requerido la evolución de una musculatura especializada, se puede suponer que el movimiento de los bigotes debe proporcionar algunas ventajas sensoriales al animal. Los beneficios probables son que proporciona más grados de libertad para la colocación de los sensores, que permite al animal probar un mayor volumen de espacio con una densidad dada de bigotes y que permite controlar la velocidad con la que los bigotes entran en contacto con las superficies.
Los animales que no usan bigotes, pero que tienen bigotes móviles, probablemente también obtengan alguna ventaja de la inversión en musculatura. Dorothy Souza, en su libro Look What Whiskers Can Do [34], informa sobre cierto movimiento de los bigotes durante la captura de una presa (en este caso, en los gatos):
Los bigotes del gato se doblan hacia adelante cuando se abalanza sobre él. Los dientes agarran al ratón con fuerza alrededor de su cuello. El gato lo sujeta hasta que la presa deja de retorcerse.
Como anécdota, a menudo se afirma que los gatos usan sus bigotes para medir si una abertura es lo suficientemente ancha para que su cuerpo pase a través de ella. [ cita requerida ] Esto a veces se apoya con la afirmación de que los bigotes de los gatos individuales se extienden aproximadamente hasta el mismo ancho que el cuerpo del gato, pero al menos dos informes informales indican que la longitud de los bigotes está determinada genéticamente y no varía a medida que el gato adelgaza o engorda. [28] [35] En el laboratorio, las ratas pueden discriminar con precisión (dentro del 5-10%) el tamaño de una abertura, [36] por lo que parece probable que los gatos puedan usar sus bigotes para este propósito. Sin embargo, los informes de gatos, particularmente gatitos, con sus cabezas firmemente atrapadas en algún receptáculo descartado son comunes [37] lo que indica que si un gato tiene esta información disponible, no siempre la usa de la mejor manera.
Los pinnípedos tienen un sentido del tacto muy desarrollado . Sus vibrisas místicas tienen diez veces más inervación que las de los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar con eficacia las vibraciones en el agua. [38] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. La detección de vibraciones es útil cuando los animales están buscando comida y puede complementar o incluso reemplazar la visión, especialmente en la oscuridad. [39]
Se ha observado a las focas comunes siguiendo diferentes caminos de otros organismos que nadaron delante varios minutos antes, de forma similar a un perro siguiendo un rastro de olor, [30] [40] e incluso discriminando la especie y el tamaño del pez responsable del rastro. [41] Incluso se ha observado a las focas anilladas ciegas cazando con éxito por su cuenta en el lago Saimaa , probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y atrapar presas. [42] A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto cuando lo examinan, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición. [39] Al mantener sus vibrisas firmes, los pinnípedos pueden maximizar su capacidad de detección. [43] Las vibrisas de las focas son onduladas y onduladas, mientras que las vibrisas del león marino y la morsa son lisas. [44] Se están realizando investigaciones para determinar la función, si la hay, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el ángulo de la vibrisa con respecto al flujo, y no la forma de la fibra, parece ser el factor más importante. [43]
La mayoría de los cetáceos tienen bigotes al nacer, pero normalmente los pierden durante la maduración. Los folículos y cualquier pelo vestigial a veces funcionan como órganos sensoriales táctiles o eléctricos . [45]
Una gran parte del cerebro de los mamíferos especialistas en bigotes está involucrada en el procesamiento de los impulsos nerviosos de las vibrisas, un hecho que presumiblemente corresponde a la importante posición que ocupa el sentido para el animal. La información de las vibrisas llega al cerebro a través del nervio trigémino y se entrega primero al complejo sensorial trigémino del tronco encefálico . Desde allí, las vías más estudiadas son las que conducen a través de partes del tálamo y hacia la corteza en barril , [46] aunque otras vías principales a través del colículo superior en el mesencéfalo (una estructura visual importante en animales visuales) y el cerebelo , por nombrar solo un par, están siendo cada vez más objeto de escrutinio. [47] Los neurocientíficos y otros investigadores que estudian los sistemas sensoriales favorecen el sistema de bigotes por varias razones (ver corteza en barril ), entre ellas el simple hecho de que las ratas y ratones de laboratorio son especialistas en bigotes, en lugar de visuales.
La presencia de vibrisas místicas en linajes distintos ( Rodentia , Afrotheria , marsupiales ) con una notable conservación del funcionamiento sugiere que pueden ser una característica antigua presente en un ancestro común de todos los mamíferos terios . [48] De hecho, algunos humanos incluso todavía desarrollan músculos vibrisales vestigiales en el labio superior, [49] consistente con la hipótesis de que los miembros anteriores del linaje humano tenían vibrisas místicas. Por lo tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes haya desempeñado un papel importante en el desarrollo de los mamíferos, de manera más general. [48]
Los investigadores han comenzado a construir bigotes artificiales de diversos tipos, tanto para ayudarlos a comprender cómo funcionan los bigotes biológicos como para que sirvan como sentido táctil para los robots. Estos esfuerzos van desde lo abstracto, [50] pasando por modelos con características específicas, [51] [52] hasta intentos de reproducir animales con bigotes completos en forma de robot (ScratchBot [53] y ShrewBot, [54] [55] [56] ambos robots del Laboratorio de Robótica de Bristol).
Una variedad de no mamíferos poseen estructuras que se parecen o funcionan de manera similar a los bigotes de los mamíferos.
Algunas aves poseen plumas especializadas similares a pelos, llamadas cerdas rictales, alrededor de la base del pico, que a veces se denominan bigotes.
El alca bigotuda ( Aethia pygmaea ) tiene llamativas y rígidas plumas blancas que sobresalen por encima y por debajo de los ojos de este ave de color gris pizarra, y un penacho oscuro que se precipita hacia delante desde lo alto de su cabeza. Las alcas bigotudas enviadas a través de un laberinto de túneles con las plumas pegadas hacia atrás se golpeaban la cabeza con más del doble de frecuencia que cuando tenían las plumas sueltas, lo que indica que utilizan sus plumas de forma similar a los gatos. [57]
Otras aves que tienen "bigotes" evidentes son los kiwis , los papamoscas , las golondrinas , los chotacabras , los chotacabras , el kākāpō y el mochuelo bigotudo ( Xenoglaux loweryi ).
Algunos peces tienen órganos táctiles delgados y colgantes cerca de la boca. A menudo se los llama "bigotes", aunque es más correcto llamarlos barbillas . Entre los peces que tienen barbillas se encuentran el bagre, la carpa, el pez cabra, el pez mixino, el esturión, el pez cebra y algunas especies de tiburón.
Los Pimelodidae son una familia de bagres (orden Siluriformes) conocidos comúnmente como bagres de bigotes largos.
Los pterosaurios anurognátidos tenían una textura de mandíbula rugosa (arrugada) que se ha interpretado como los sitios de unión de las vibrisas, [58] aunque no se han registrado vibrisas reales. [59] Más recientemente, se ha encontrado un tipo específico de plumas alrededor de las bocas de los anurognátidos. [60]
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