Un simbionte es un compartimento especializado en una célula huésped que alberga un endosimbionte en una relación simbiótica . [1]
El término se utilizó por primera vez en 1983 para describir la estructura de la vacuola en la simbiosis entre el animal huésped, la Hidra , y el endosimbionte Chlorella . Los simbiosomas también se observan en otras simbiosis entre cnidarios y dinoflagelados , incluidas las que se encuentran en las simbiosis entre corales y algas . En 1989, el concepto se aplicó a una estructura similar que se encuentra en los nódulos de las raíces fijadores de nitrógeno de ciertas plantas. [1]
El simbiosoma en los nódulos de la raíz se ha investigado con mucho más éxito debido en parte a la complejidad de aislar la membrana del simbiosoma en huéspedes animales. [1] El simbiosoma en una célula del nódulo de la raíz de una planta es una estructura similar a un orgánulo que se ha formado en una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno . El simbiosoma vegetal es exclusivo de aquellas plantas que producen nódulos en las raíces. [2] La mayoría de estas simbiosis se producen entre leguminosas y bacterias diazotróficas Rhizobia . Las simbiosis rizobios-leguminosas son las más estudiadas debido a su importancia en la agricultura. [3] [4]
Cada simbiosoma en una célula del nódulo de la raíz encierra un único rizobio que se diferencia en un bacteroide. Sin embargo, en algunos casos un simbiosoma puede albergar varios bacteroides. [5] La membrana simbiosómica, o membrana peribacteroide, rodea la membrana bacteroide, separada por un espacio simbiosómico. Esta unidad proporciona un microambiente entre reinos para la producción de nitrógeno para la planta, [3] [6] y la recepción de malato para obtener energía para el bacteroide. [7]
El concepto de simbiosoma fue descrito por primera vez en 1983 por Neckelmann y Muscatine, como se ve en la relación simbiótica entre Chlorella (una clase de alga verde ) e Hydra , un animal huésped cnidario . [1] Hasta entonces se había descrito como una vacuola . Unos años más tarde, en 1989, Lauren Roth, Gary Stacey [8] y Robert B Mellor [9] aplicaron este concepto a la unidad fijadora de nitrógeno que se observa en el nódulo de la raíz de la planta, [1] anteriormente llamado vacuola de infección . [10]
Desde entonces, esto ha generado una gran cantidad de investigaciones, uno de los resultados de esto ha sido la provisión de una descripción más detallada de la membrana del simbionte (peribacteroide), así como comparaciones con estructuras similares en simbiosis de micorrizas vesiculares arbusculares en plantas. [11] En los modelos animales, el simbiosoma tiene una disposición de membranas más compleja, de modo que ha resultado difícil de aislar, purificar y estudiar. [1]
Un simbionte se forma como resultado de una interacción compleja y coordinada entre el huésped simbionte y el endosimbionte . [5] En el punto de entrada a una célula huésped simbionte, parte de la membrana de la célula envuelve al endosimbionte y se rompe en el citoplasma como una unidad discreta, una vacuola similar a un orgánulo llamada simbiosoma. [5] [12] Este es un proceso similar a la endocitosis que forma un simbiosoma en lugar de un endosoma . En las plantas este proceso es único. [13]
La membrana del simbionte está separada de la membrana del endosimbionte por un espacio conocido como espacio del simbionte , que permite el intercambio de solutos entre los simbiontes. [14] [12] En el nódulo de la raíz de la planta , la membrana del simbionte también se llama membrana peribacteroide. [13]
En la simbiosis de leguminosas y rizobios, el simbiosoma es la unidad fijadora de nitrógeno en la planta, formada por una interacción de señales vegetales y bacterianas, y su cooperación. Las leguminosas son ricas en proteínas y tienen una alta demanda de nitrógeno que generalmente está disponible a partir de los nitratos del suelo. Cuando estos son escasos, la planta secreta flavonoides que atraen a los rizobios diazotróficos (fijadores de nitrógeno) de vida libre a sus pelos radiculares . A su vez, las bacterias liberan factores Nod que estimulan el proceso de infección en la planta. [1] [13]
Para permitir la infección, la punta del pelo de la raíz se enrolla sobre los rizobios y, mediante un crecimiento hacia adentro, produce un hilo de infección para transportar los endosimbiontes a las células corticales. Al mismo tiempo, las células corticales se dividen para producir nódulos radiculares resistentes que albergarán y protegerán a las bacterias. [15] [13] Se considera que la producción bacteriana de sustancia polimérica extracelular (EPS) es necesaria para permitir la infección. [13] Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades y solo se ven dividiéndose activamente en la punta del hilo de inyección, donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas. [15] [1] El simbiosoma se forma como resultado de un proceso similar a la endocitosis que produce un endosoma. Normalmente, los endosomas se dirigen a los lisosomas , pero el simbiosoma vuelve a apuntar a las proteínas de la célula huésped.
Los cambios en la planta necesarios para formar el hilo infeccioso, la mayor división de las células corticales, la formación del nódulo radicular y el simbiosoma, se producen mediante cambios dinámicos en el citoesqueleto de actina . [16] [13] La actina filamentosa (actina F) canaliza el alargamiento de los hilos de inyección y fragmentos cortos de actina F se encuentran repartidos alrededor de la membrana del simbiosoma. [16] Las bacterias se liberan a medida que la inyección cae en las células del nódulo de la raíz del huésped, donde la membrana plasmática las encierra en la estructura similar a un orgánulo del simbiosoma. En la mayoría de las plantas, un simbionte encierra una única bacteria endosimbionte, pero algunos tipos pueden contener más de una. Un circuito de retroalimentación negativa llamado autorregulación de la nodulación actúa para equilibrar la necesidad de nitrógeno y, por tanto, la formación de nódulos. [17] [18]
La membrana externa del simbiosoma derivada de la célula huésped encierra un espacio llamado espacio simbionte o espacio peribacteroide que rodea al endosimbionte. Para que el simbiosoma se establezca como unidad fijadora de nitrógeno, la bacteria encerrada debe diferenciarse terminalmente en un bacteroide modificado morfológicamente . La bacteria del suelo es de vida libre y móvil. En el simbiosoma tiene que cambiar su expresión genética para adaptarse a una forma no móvil y no reproductiva como el bacteroide. Este cambio se nota por un aumento en el tamaño de la bacteria y su alargamiento. La membrana bacteriana también se vuelve permeable. [19] [1] [13] El proceso de diferenciación está impulsado por las plantas utilizando péptidos conocidos como péptidos ricos en cisteína específicos de nódulos ( péptidos NCR ).
Los NCR son péptidos antimicrobianos similares a los péptidos de defensina utilizados en los mamíferos en respuesta a patógenos invasores. Las NCR están dirigidas al simbiosoma donde inducen la diferenciación de la bacteria al bacteroide. Un efecto importante de la focalización en NCR es limitar la capacidad reproductiva del endosimbionte. Estos cambios están controlados, ya que la bacteria no muere como resultado de la exposición a las NCR. Parte de ese control proviene de la propia bacteria. [20] [21] [5] Para sobrevivir a las actividades de NCR, las bacterias necesitan producir una proteína llamada BacA . Además, el lipopolisacárido producido por la bacteria está modificado por un ácido graso inusual que también brinda protección contra el estrés ambiental. Estas medidas defensivas ayudan al proceso de diferenciación y aseguran su supervivencia como bacteroides. Algunas cepas de rizobios producen una peptidasa que degrada las NCR. [20] [21]
El bacteroide establecido es capaz de fijar nitrógeno en una forma de amonio químicamente utilizable para la planta. Este es un proceso que requiere energía impulsado por los carbohidratos de la planta. [13] Las vesículas de transporte se forman en la membrana del simbiosoma permitiendo el paso de amonio al espacio del simbiosoma desde el bacteroide y el paso de nutrientes vegetales al bacteroide. [13] Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas. Están protegidos por la dura estructura del nódulo radicular. [15]
La simbiosis mejor estudiada que involucra a un huésped animal es la entre los cnidarios y los dinoflagelados , más comúnmente las zooxantelas unicelulares . La simbiosis Chlorella – Hydra fue descrita por primera vez como simbionte . El coral Zoanthus robustus se ha utilizado como organismo modelo para estudiar la simbiosis con su especie de alga microsimbionte Symbiodinium , centrándose en el simbionte y sus membranas. Se han buscado métodos para aislar las membranas del simbiosoma: el simbionte en el huésped animal tiene un complejo de membranas multicapa que ha demostrado ser resistente a la alteración, lo que dificulta su aislamiento. [1] [22]
Los dinoflagelados endosimbiontes se utilizan por su capacidad para realizar la fotosíntesis y proporcionar energía, otorgando al huésped cnidarios como corales y anémonas propiedades vegetales. [23] Los dinoflagelados de vida libre se ingieren en las células gastrodérmicas del huésped y su membrana simbiosómica se deriva de la célula huésped. [24] El proceso de formación de simbiosomas a menudo se considera en el huésped animal como el de fagocitosis , [24] y se plantea la hipótesis de que el simbiosoma es un fagosoma que ha sido sujeto a una detención temprana. [25]
Una estructura similar al simbiosoma es la vacuola parasitófora formada dentro de las células huésped infectadas por parásitos apicomplejos . La vacuola se deriva de la membrana plasmática de la célula huésped. Se protege del sistema endolisómico del huésped mediante proteínas modificadoras liberadas por el parásito. [26] [27] La membrana de la vacuola parasitófora es remodelada en gran medida por el parásito. [28]