Las bacterias moradas o bacterias fotosintéticas moradas son proteobacterias Gram negativas que son fototróficas , capaces de producir sus propios alimentos mediante la fotosíntesis . [1] Están pigmentados con bacterioclorofila a o b , junto con varios carotenoides , lo que les confiere colores que oscilan entre el morado, el rojo, el marrón y el naranja. Se pueden dividir en dos grupos: bacterias de azufre de color púrpura (Chromatiales, en parte) y bacterias de color púrpura sin azufre. Las bacterias moradas son fotótrofas anoxigénicas ampliamente difundidas en la naturaleza, pero especialmente en ambientes acuáticos, donde existen condiciones anóxicas que favorecen la síntesis de sus pigmentos. [2]
Todas las bacterias moradas pertenecen al filo de Pseudomonadota . Este filo fue establecido como Proteobacteria por Carl Woese en 1987 llamándolo "bacterias púrpuras y sus parientes". [3] Las bacterias moradas se distribuyen en 3 clases: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria [4] cada una caracterizada por un fenotipo fotosintético . Todas estas clases también contienen numerosos números no fotosintéticos, como el Rhizobium fijador de nitrógeno y la bacteria intestinal humana Escherichia coli .
Las bacterias moradas sin azufre se encuentran en Alphaproteobacteria y Betaproteobacteria . Las familias son: [5]
Las bacterias de azufre púrpura reciben su nombre por su capacidad de producir azufre elemental. Se incluyen en la clase Gammaproteobacteria , en las dos familias Chromatiaceae y Ectothiorhodospiraceae . Mientras que la primera familia almacena el azufre producido dentro de la célula, la segunda envía el azufre fuera de la célula. [5] Según una filogenia de 1985, las gammaproteobacterias se dividen en tres sublinajes, y ambas familias pertenecen al primero junto con especies no fotosintéticas como Nitrosococcus oceani . [6]
La similitud entre la maquinaria fotosintética en estas diferentes líneas indica que tuvo un origen común, ya sea de algún ancestro común o transmitido por transferencia lateral. Las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias púrpuras sin azufre se distinguieron sobre la base de factores fisiológicos de su tolerancia y utilización del sulfuro : se consideró que las bacterias púrpuras del azufre toleraban niveles milimolares de sulfuro y sulfuro oxidado en glóbulos de azufre almacenados intracelularmente, mientras que las especies de bacterias púrpuras sin azufre no hacían ninguna de las dos cosas. [7] Este tipo de clasificación no era absoluta. Esto fue refutado con experimentos clásicos de quimiostato realizados por Hansen y Van Gemerden (1972) que demuestran el crecimiento de muchas especies de bacterias púrpuras sin azufre a niveles bajos de sulfuro (0,5 mM) y, al hacerlo, oxidan el sulfuro a S 0 , S
4oh2-6
_, más o menos2-4
_. La distinción importante que queda de estos dos metabolismos diferentes es que: cualquier S 0 formado por bacterias púrpuras no azufradas no se almacena intracelularmente sino que se deposita fuera de la célula [8] (incluso si hay excepciones para esto como Ectothiorhodospiraceae ). Entonces, si se cultivan en sulfuro , es fácil diferenciar las bacterias de azufre púrpura de las bacterias de color púrpura que no son azufre porque se forman microscópicamente glóbulos de S 0 . [5]
Las bacterias moradas son capaces de realizar diferentes rutas metabólicas que les permiten adaptarse a condiciones ambientales diferentes e incluso extremas. Son principalmente fotoautótrofos , pero también se sabe que son quimioautótrofos y fotoheterotróficos . Dado que la síntesis de pigmentos no tiene lugar en presencia de oxígeno, el crecimiento fototrófico sólo se produce en condiciones anóxicas y de luz. [9] Sin embargo, las bacterias moradas también pueden crecer en ambientes oscuros y óxicos. De hecho, pueden ser mixótrofos , capaces de realizar respiración o fermentación anaeróbica y aeróbica [10] en función de la concentración de oxígeno y la disponibilidad de luz. [11]
Las bacterias moradas utilizan bacterioclorofila y carotenoides para obtener energía luminosa para la fotosíntesis. La transferencia de electrones y las reacciones fotosintéticas ocurren en la membrana celular en la unidad fotosintética que está compuesta por los complejos captadores de luz LHI y LHII y el centro de reacción fotosintética donde ocurre la reacción de separación de carga. [12] Estas estructuras están ubicadas en la membrana intracitoplasmática, áreas de la membrana citoplasmática invaginadas para formar sacos vesiculares , túbulos o láminas laminares de un solo par o apiladas que tienen una superficie aumentada para maximizar la absorción de luz. [13] Los complejos captadores de luz participan en la transferencia de energía al centro de reacción . Estos son complejos proteicos integrales de membrana que consisten en monómeros de apoproteínas α y β, cada uno de los cuales une moléculas de bacterioclorofila y carotenoides de forma no covalente. LHI está directamente asociado con el centro de reacción formando una estructura polimérica similar a un anillo a su alrededor. LHI tiene un máximo de absorción a 870 nm y contiene la mayor parte de la bacterioclorofila de la unidad fotosintética. LHII contiene menos bacterioclorofilas, tiene un máximo de absorción más bajo (850 nm) y no está presente en todas las bacterias moradas. [14] Además, la unidad fotosintética de Purple Bacteria muestra una gran plasticidad, pudiendo adaptarse a las condiciones de luz en constante cambio. De hecho, estos microorganismos son capaces de reorganizar la composición y la concentración de los pigmentos y, en consecuencia, el espectro de absorción, en respuesta a la variación de la luz. [15]
Las bacterias moradas utilizan el transporte cíclico de electrones impulsado por una serie de reacciones redox . [16] Los complejos captadores de luz que rodean un centro de reacción (RC) recolectan fotones en forma de energía de resonancia, excitando los pigmentos de clorofila P870 o P960 ubicados en el RC. Los electrones excitados pasan de P870 a las quinonas Q A y Q B , luego pasan al citocromo bc 1 , al citocromo c 2 y de regreso a P870. La quinona reducida Q B atrae dos protones citoplasmáticos y se convierte en QH 2 , eventualmente se oxida y libera los protones que serán bombeados al periplasma por el complejo citocromo bc 1 . [17] [18] La separación de carga resultante entre el citoplasma y el periplasma genera una fuerza motriz de protones utilizada por la ATP sintasa para producir energía ATP . [19] [20]
Las bacterias moradas son anoxigénicas porque no utilizan agua como donante de electrones para producir oxígeno. Las bacterias púrpuras del azufre (PSB), utilizan sulfuro , azufre , tiosulfato o hidrógeno como donadores de electrones. [21] Además, algunas especies utilizan hierro ferroso como donante de electrones y una cepa de Thiocapsa puede utilizar nitrito . [22] Finalmente, incluso si las bacterias del azufre púrpura son típicamente fotoautótrofas, algunas de ellas son fotoheterotróficas y utilizan diferentes fuentes de carbono y donantes de electrones, como los ácidos orgánicos. Las bacterias moradas sin azufre normalmente usan hidrógeno como donador de electrones, pero también pueden usar sulfuro en concentraciones más bajas en comparación con el PSB y algunas especies pueden usar tiosulfato o hierro ferroso como donador de electrones. [23] A diferencia de las bacterias púrpuras del azufre, las bacterias púrpuras sin azufre son en su mayoría fotoheterotróficas y pueden utilizar una variedad de compuestos orgánicos como donadores de electrones y fuente de carbono, como azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y compuestos aromáticos como el tolueno o el tolueno. benzoato.
Las bacterias moradas carecen de portadores de electrones externos para reducir espontáneamente NAD(P) + a NAD(P)H, por lo que deben usar sus quinonas reducidas para reducir endergónicamente NAD(P) + . Este proceso es impulsado por la fuerza motriz del protón y se llama flujo inverso de electrones . [24]
Las bacterias moradas habitan en ambientes acuáticos y terrestres anóxicos iluminados. Incluso si a veces los dos grupos principales de bacterias púrpuras, las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias púrpuras no del azufre , coexisten en el mismo hábitat, ocupan nichos diferentes. Las bacterias de azufre púrpura son fuertemente fotoautótrofas y no están adaptadas a un metabolismo y crecimiento eficientes en la oscuridad. Un discurso diferente se aplica a las bacterias violetas sin azufre que son fuertemente fotoheterótrofas , incluso si son capaces de fotoautotrofia y están equipadas para vivir en ambientes oscuros. Las bacterias púrpuras del azufre se pueden encontrar en diferentes ecosistemas con suficiente sulfato y luz, algunos ejemplos son lagunas poco profundas contaminadas por aguas residuales o aguas profundas de lagos, en los que incluso podrían florecer. Las floraciones pueden involucrar tanto una sola especie como una mezcla de ellas. También se pueden encontrar en tapetes microbianos donde la capa inferior se descompone y se produce la reducción de sulfato. [5]
Las bacterias moradas sin azufre se pueden encontrar tanto en ambientes iluminados como oscuros con falta de sulfuro . Sin embargo, difícilmente forman floraciones con una concentración suficientemente alta como para ser visibles sin técnicas de enriquecimiento. [25]
Las bacterias moradas han desarrollado estrategias efectivas para la fotosíntesis en ambientes extremos; de hecho, tienen bastante éxito en hábitats hostiles. En la década de 1960 se descubrieron los primeros halófilos y acidófilos del género Ectothiorhodospira . En la década de 1980 se aisló por primera vez Thermochromatum tepidum , una bacteria termófila de color púrpura que se puede encontrar en las aguas termales de América del Norte . [26]
Las bacterias moradas participan en los ciclos biogeoquímicos de diferentes nutrientes. De hecho, son capaces de fijar carbono de forma fotoautótrofa o de consumirlo de forma fotoheterotrófica; en ambos casos en condiciones anóxicas. Sin embargo, el papel más importante lo juega el consumo de sulfuro de hidrógeno: una sustancia altamente tóxica para plantas, animales y otras bacterias. De hecho, la oxidación del sulfuro de hidrógeno por bacterias violetas produce formas no tóxicas de azufre, como azufre elemental y sulfato. [5]
Además, casi todas las bacterias no púrpuras de azufre son capaces de fijar nitrógeno ( N 2 + 8 H + → 2 NH 3 + H 2 ), [27] y Rba Sphaeroides , una proteobacteria alfa, es capaz de reducir el nitrato a nitrógeno molecular. por desnitrificación . [28]
Varios estudios han demostrado que se ha observado una fuerte acumulación de bacterias fototróficas de azufre entre 2 y 20 metros (6 pies 7 pulgadas y 65 pies 7 pulgadas) de profundidad, en algunos casos incluso 30 m (98 pies), de ambientes pelágicos. [29] Esto se debe al hecho de que en algunos ambientes la transmisión de luz para varias poblaciones de bacterias fototróficas de azufre varía con una densidad del 0,015 al 10% [30] Además, se han encontrado cromatiáceas en ambientes quimioclinos a más de 20 m (66 pies). ) profundidades. La correlación entre la fotosíntesis anoxigénica y la disponibilidad de radiación solar sugiere que la luz es el principal factor que controla todas las actividades de las bacterias fototróficas del azufre. La densidad de las comunidades pelágicas de bacterias fototróficas del azufre se extiende más allá de un rango de profundidad de 10 cm (3,9 pulgadas), [30] mientras que la población menos densa (que se encuentra en el Mar Negro (0,068–0,94 μg BChle/dm 3 ), dispersa en un intervalo de 30 m (98 pies) [31] Las comunidades de bacterias fototróficas del azufre ubicadas en los sedimentos costeros de playas arenosas, salinas o fangosas viven en un ambiente con un gradiente de luz más alto, lo que limita el crecimiento al valor más alto entre 1,5 y 5 mm. ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16 pulgadas) de los sedimentos. [32] Al mismo tiempo, en estos últimos sistemas se pueden alcanzar densidades de biomasa de 900 mg de bacterioclorofila/dm −3 . [33]
Las bacterias de azufre púrpura (como las bacterias de azufre verdes ) generalmente forman floraciones en ecosistemas acuáticos no termales ; algunos miembros se han encontrado en aguas termales. [34] Por ejemplo, Chlorobaculum tepidum sólo se puede encontrar en algunas aguas termales de Nueva Zelanda con un valor de pH entre 4,3 y 6,2 y a una temperatura superior a 56 °C (133 °F). Otro ejemplo, Thermochromatum tepidum , se ha encontrado en varias fuentes termales en el oeste de América del Norte a temperaturas superiores a 58 °C (136 °F) y puede representar la Pseudomonadota más termófila existente. [30] De las bacterias del azufre púrpura, muchos miembros de la familia Chromatiaceae se encuentran a menudo en agua dulce y ambientes marinos. Aproximadamente 10 especies de Chromatiaceae son halófilas. [35]
Al igual que las bacterias verdes del azufre , las bacterias púrpuras del azufre también son capaces de establecer simbiosis y pueden crear rápidamente asociaciones estables [36] entre otras bacterias púrpuras del azufre y bacterias reductoras de azufre o sulfato. Estas asociaciones se basan en un ciclo de compuestos de azufre pero no de carbono. De este modo se produce un crecimiento simultáneo de dos bacterias asociadas, que se alimentan de la oxidación de carbono orgánico y sustratos ligeros. Los experimentos con Chromatiaceae han señalado que se han observado agregados celulares que consisten en la proteobacteria reductora de sulfato Desulfocapsa thiozymogenes y pequeñas células de Chromatiaceae en la quimioclina de un lago meromíctico alpino . [37]
Las bacterias moradas fueron las primeras bacterias descubiertas [ ¿cuándo? ] para realizar la fotosíntesis sin tener un subproducto de oxígeno. En cambio, su subproducto es azufre. Esto se demostró estableciendo primero las reacciones de las bacterias a diferentes concentraciones de oxígeno. Se descubrió que las bacterias se alejaban rápidamente incluso del más mínimo rastro de oxígeno. Luego se tomó un plato de bacterias y se enfocó una luz en una parte del plato, dejando el resto oscuro. Como las bacterias no pueden sobrevivir sin luz, todas las bacterias se trasladaron al círculo de luz, volviéndose muy pobladas. Si el subproducto de la bacteria fuera oxígeno, las distancias entre los individuos serían cada vez mayores a medida que se produjera más oxígeno. Pero debido al comportamiento de las bacterias ante la luz enfocada, se concluyó que el subproducto fotosintético de las bacterias no podía ser oxígeno. [ cita necesaria ]
En un artículo de Frontiers in Energy Research de 2018 , se sugirió que las bacterias moradas se pueden utilizar como biorrefinería . [38] [39]
Los investigadores han teorizado que algunas bacterias moradas están relacionadas con las mitocondrias , bacterias simbióticas en las células vegetales y animales actuales que actúan como orgánulos. Las comparaciones de su estructura proteica sugieren que existe un ancestro común. [40]