Xanthomonas campestris es una bacteria aeróbica obligada , gramnegativa , miembro del género Xanthomonas , un grupo de bacterias conocidas comúnmente por su asociación con enfermedades de las plantas. [1] Esta especie incluye a Xanthomonas campestris pv. campestris , causante de la podredumbre negra en las brasicáceas ( verduras crucíferas ), una de las enfermedades más importantes de las brasicáceas en todo el mundo.
Estas bacterias son saprófitas facultativas , lo que significa que son típicamente parásitas y al mismo tiempo tienen la capacidad de vivir en materia orgánica muerta o en descomposición bajo las condiciones adecuadas. Tras la infección inicial, las bacterias permanecen en la etapa epífita ; sin embargo, la etapa endofítica dañina se alcanza cuando las bacterias realmente ingresan a la planta huésped a través de aberturas naturales. [2] En general, los genes que contribuyen significativamente a la relación planta-bacteria son los genes de avirulencia ( avr ), los genes de respuesta de hipersensibilidad y patogenicidad ( hrp ) y los genes de factores de patogenicidad ( rpf ). [1] [3] [4] Además, los determinantes de virulencia asociados con las enfermedades transmitidas por semillas que resultan de esta bacteria incluyen enzimas extracelulares, polisacáridos , lipopolisacáridos , etc. [3]
Varias cepas de Xanthomonas campestris también producen un exopolisacárido llamado xantano, lo que lo hace valioso en la producción comercial de goma xantana , que tiene usos importantes en las industrias alimentaria, petrolera, agrícola y farmacéutica. [5]
Se han descrito inicialmente más de 140 patovares de Xanthomonas campestris y normalmente se nombran según la planta que se descubrió que infectaban por primera vez. [1] Sin embargo, varios estudios han propuesto posteriormente la reclasificación de muchos de estos patovares en diferentes especies dentro del género Xanthomonas. [6] [1] [7] Esto dejó seis patovares de X. campestris restantes en esta especie, que incluían patógenos de plantas Brassicaceae X. campestris pv. aberrans, X. campestris pv. armoraciae, X. campestris pv. barbareae, X. campestris pv. campestris , X. campestris pv. incanae y X. campestris pv. raphani , [8] pero aún incluían un pequeño número de otros patovares como X. campestris pv. plantaginis y X. campestris pv. papavericola .
Una investigación adicional de los perfiles de patogenicidad y la tipificación de secuenciación de locus múltiples sugirieron que la lista podría reducirse a solo tres patovares principales con diferentes síntomas que son la podredumbre negra, la mancha foliar y el tizón bacteriano. [8] Tanto X. campestris pv. campestris (conocido por causar la podredumbre negra de las crucíferas) como X. campestris pv. incanae (conocido por causar el tizón bacteriano de las plantas de jardín) son patógenos vasculares, y se ha descubierto que invaden la planta huésped a través de heridas o hidatodos . Xanthomonas campestris pv. campestris también tiene cierta capacidad limitada para infectar a la planta huésped a través de los estomas. Se ha descubierto que Xanthomonas pv. raphani ingresa a la planta a través de sus estomas para causar una infección del tejido, o más bien del parénquima . Esto da como resultado una mancha bacteriana en una gama más amplia de huéspedes, que incluye tanto crucíferas como ciertas plantas solanáceas. [1] [8] [9]
Las relaciones entre la bacteria Xanthomonas campestris y las plantas pueden ser compatibles e incompatibles. Es en las relaciones compatibles, donde las bacterias son capaces de superar las defensas del huésped, en lugar de experimentar un crecimiento atenuado, que se verán los síntomas de la enfermedad en las plantas. [3] Esto se debe a toxinas, enzimas extracelulares (exportadas por el sistema de secreción de tipo II ), polisacáridos , lipopolisacáridos , un sistema de comunicación célula-célula dependiente de ácidos grasos y proteínas (secretadas por el sistema de secreción de tipo III ), por ejemplo. [1] Los genes en el genoma bacteriano que son responsables de tales interacciones incluyen los genes de avirulencia ( avr ) y de respuesta a la hipersensibilidad y patogenicidad ( hrp ). [3]
Los patrones gen por gen controlan las interacciones entre Xanthomonas campestris , un patógeno bacteriano, y las plantas. Los genes avr son un grupo de genes que afectan la especificidad de la interacción entre la bacteria y la planta huésped. Cuando estos genes bacterianos o los genes de resistencia de una planta al patógeno no están presentes, la interacción dará como resultado la enfermedad. Alternativamente, cuando los genes están presentes, los genes de resistencia de la planta producirán un producto que puede reconocer los genes avr de la bacteria, lo que permite que la planta huésped tenga resistencia. [3] Los genes Hrp son responsables de la determinación del resultado de la interacción entre la planta y la bacteria. Cuando ocurre una mutación dentro de estos genes, hay un impacto tanto en las interacciones compatibles como en las incompatibles. Esto es así porque puede haber un impacto en la patogenicidad y la respuesta de hipersensibilidad , respectivamente. [3] Por lo tanto, la capacidad de la planta para limitar la propagación del patógeno microbiano puede verse inhibida.
El grupo de genes de regulación de factores de patogenicidad ( rpf ) también desempeña un papel importante en las interacciones entre plantas y bacterias al codificar un sistema de señalización entre células que involucra un factor de señal difusible que es necesario para la virulencia completa . Este sistema de regulación está involucrado en la regulación tanto de la formación como de la dispersión de biopelículas de Xanthomonas campestris , que está específicamente relacionado con los genes rpfB y rpfF dentro del grupo. [1] [4] Con una mutación en los genes rpf , la síntesis de varias enzimas extracelulares se regulará a la baja. Esto incluye la endoglucanasa , la proteasa y el polisacárido extracelular (EPS) xantano, por ejemplo, que son importantes para la virulencia de las bacterias. [4]
Al igual que con las especies de Xanthomonas en general, la principal vía de transmisión de Xanthomonas campestris es a través de las semillas, que actúan como fuente de inóculo. [3] [2] Por lo tanto, las bacterias se encuentran inicialmente en la etapa epífita del ciclo de infección, que es cuando crecen en la superficie de la planta, como en los tejidos aéreos de las hojas y los frutos. Los microbios utilizan varias estrategias de adhesión para permanecer adheridos a las superficies de la planta, y esto incluye polisacáridos de superficie bacterianos, proteínas de adhesión y pili tipo IV . [2] Luego, se formarán matrices de biopelículas compuestas principalmente de xantano, que ayudarán a las bacterias a sobrevivir en las duras condiciones abióticas de las superficies de las plantas. Estas biopelículas, junto con los pigmentos, también ayudan a las bacterias a sobrevivir a los posibles daños al ADN y la membrana que resultan de la radiación y la luz. Finalmente, las bacterias ingresan al tejido huésped a través de aberturas naturales como poros y estomas , o heridas, lo que se plantea como resultado de la quimiotaxis . [2] Cuando esto sucede, se alcanza la etapa endofítica y se produce la colonización en el sistema vascular o parénquima , momento en el que se desarrollan los síntomas, como las lesiones en las hojas. [2] También puede ocurrir la progresión hacia el tallo y las raíces, momento en el que se produce la infección sistemática de la planta. Además, Xanthomonas campestris puede propagarse a otras plantas cuando la población de bacterias ha aumentado lo suficiente como para que vuelvan a emerger en las superficies de las plantas. Esta dispersión incluye tanto rutas ambientales como mecánicas, como el viento, la lluvia, las personas, vectores no específicos, dispersión de semillas, etc. [2]
Xanthomonas campestris se utiliza comúnmente a nivel industrial para producir un exopolisacárido soluble en agua , conocido como goma xantana , a partir de la fermentación de fuentes de carbono como la glucosa. [5] En este proceso, un cultivo conservado de la bacteria gramnegativa se expande a través del crecimiento y luego se utiliza como inóculo en biorreactores con medios de crecimiento líquidos . Bajo modos de operación seleccionados, como la fermentación por lotes , y condiciones de crecimiento adecuadas, luego se lleva a cabo la fermentación. Por lo tanto, a medida que el microorganismo crece, hay producción de xantano, que se secreta de las células bacterianas y finalmente se recupera del medio y se purifica utilizando técnicas de precipitación con alcohol . [5]
Este producto es particularmente aplicable en la industria alimentaria como agente de suspensión, espesamiento y estabilización. Sin embargo, también tiene aplicaciones en la industria agrícola , la industria petrolera , la industria farmacéutica , etc. [5] Por ello, se está trabajando en la investigación de avances que se puedan realizar en los procesos actuales de producción de goma xantana.