La podredumbre negra , causada por la bacteria Xanthomonas campestris pv. campestris ( Xcc ), se considera la enfermedad más importante y más destructiva de las crucíferas, infectando a todas las variedades cultivadas de brassicas en todo el mundo. [1] [2] Esta enfermedad fue descrita por primera vez por el botánico y entomólogo Harrison Garman en Lexington, Kentucky, EE. UU. en 1889. [3] Desde entonces, se ha encontrado en casi todos los países en los que se cultivan comercialmente brassicas vegetales. [4]
La infección del hospedante por Xcc puede ocurrir en cualquier etapa del ciclo de vida de la planta. Los síntomas característicos de la podredumbre negra causada por Xcc son lesiones cloróticas a necróticas en forma de V que se extienden desde los márgenes de las hojas y ennegrecimiento de los tejidos vasculares.
El patógeno prospera en climas cálidos y húmedos y se disemina rápidamente en el campo. El uso de semillas limpias, la rotación de cultivos y otras prácticas culturales son los principales medios de control de la podredumbre negra. Sin embargo, en los países en desarrollo, como los del sur y este de África, la podredumbre negra sigue siendo el mayor impedimento para el cultivo de repollo debido a la falta de fiabilidad de las semillas "limpias", los múltiples cultivos anuales y la alta susceptibilidad de los cultivares locales populares a la enfermedad. [5]
Los miembros de la familia de plantas Brassicaceae ( Cruciferae ), que incluye el repollo, el brócoli, la coliflor, la col rizada, el nabo, la colza, la mostaza, el rábano y el organismo modelo Arabidopsis thaliana , se ven afectados por la podredumbre negra. [1] [6] [7] [8] [2]
La infección del hospedador por Xcc causa lesiones foliares cloróticas a necróticas en forma de V, ennegrecimiento vascular, marchitamiento, retraso del crecimiento y síntomas de podredumbre del tallo. [1] A medida que el patógeno avanza desde los márgenes de las hojas hacia las venas, se desarrollan estrés hídrico y síntomas cloróticos debido a la oclusión de los vasos conductores de agua por exopolisacáridos bacterianos y componentes de las paredes celulares degradadas de la planta. [1] [6] El oscurecimiento de los tejidos vasculares después de la invasión bacteriana da a la enfermedad de podredumbre negra su nombre. [2] Las lesiones producidas por Xcc pueden servir como portales de entrada para otros patógenos de podredumbre blanda como Pectobacterium carotovorum (anteriormente Erwinia carotovora ) y Pseudomonas marginalis . [1] [2] [8]
Estos síntomas pueden confundirse con el marchitamiento por fusarium del repollo (amarillamiento por fusarium), causado por el hongo Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans . A diferencia de la podredumbre negra, en la que el patógeno invade los márgenes de las hojas y causa síntomas cloróticos a necróticos que progresan hacia abajo en la planta, los síntomas del marchitamiento por fusarium se desarrollan primero en las partes inferiores de la planta y se mueven hacia arriba. [9] Además, las venas de las hojas invadidas por Xcc se vuelven negras en comparación con la decoloración de las venas de color marrón oscuro que se encuentra en el marchitamiento por fusarium. [9] [10]
Los síntomas de la podredumbre negra pueden variar ampliamente entre las diferentes especies de crucíferas. En la coliflor, la infección por Xcc a través de los estomas causa manchas negras o marrones, bordes de las hojas rayados, venas negras y cuajadas descoloridas. [11] Además, la gravedad de los síntomas y la agresividad de la enfermedad varían entre las diferentes cepas del patógeno Xcc. [1] Los aislados se pueden diferenciar en razas según la reacción de varias líneas de Brassica después de la inoculación. En 1992 se propuso por primera vez una estructura de razas que incluía 5 razas (0 a 4); [12] en 2001 se propuso un modelo de clasificación revisado con 6 razas [13] y, más recientemente, el modelo se amplió para incluir nueve razas. [14] [15]
La fuente principal de inóculo es la semilla infectada con Xcc. [1] Durante la germinación, la plántula se infecta a través del epicótilo [1] y los cotiledones pueden desarrollar márgenes ennegrecidos, arrugarse y caerse. [6] La bacteria progresa a través del sistema vascular hasta los tallos y hojas jóvenes, donde la enfermedad se manifiesta como lesiones cloróticas a necróticas en forma de V que se extienden desde los márgenes de las hojas. En condiciones de humedad, las bacterias presentes en las gotitas de gutación pueden propagarse por el viento, la lluvia, las salpicaduras de agua y el equipo mecánico a las plantas vecinas. [1] [6]
La vía natural de invasión de Xcc es a través de los hidatodos , aunque las heridas en las hojas causadas por insectos y las raíces de las plantas también pueden ser puertas de entrada. [1] Ocasionalmente, las infecciones ocurren a través de los estomas. Los hidatodos proporcionan al patógeno una vía directa desde los márgenes de las hojas hasta el sistema vascular de la planta y, por lo tanto, la infección sistémica del huésped. La invasión de la vena de la sutura conduce a la producción de semillas infectadas con Xcc. [ cita requerida ]
Xcc puede sobrevivir en los restos vegetales del suelo hasta dos años, pero no más de seis semanas en suelo libre. [1] Las bacterias presentes en los restos vegetales pueden servir como fuente de inóculo secundario. [ cita requerida ]
Las condiciones cálidas y húmedas favorecen la infección de las plantas por Xcc y el desarrollo de la enfermedad. [6] [8] Se requiere humedad libre para la invasión del huésped, considerando que la ruta natural de infección es a través de los hidatodos .
El rango de temperatura óptimo para el crecimiento bacteriano y el desarrollo de síntomas en el huésped es entre 25 y 30 °C. Se observa una tasa de crecimiento más lenta a temperaturas tan bajas como 5 °C y hasta 35 °C. [6] Sin embargo, los huéspedes infectados no presentan síntomas por debajo de los 18 °C. [16]
El manejo de la podredumbre negra depende en gran medida de prácticas culturales: [6] [7]
El desarrollo y uso de cultivares resistentes a la podredumbre negra ha sido reconocido desde hace mucho tiempo como un método importante de control, pero en la práctica ha tenido un éxito limitado. La resistencia a las razas patógenas más importantes de Xcc es rara en B. oleracea (por ejemplo, repollo, brócoli, coliflor); las fuentes más comunes y potencialmente útiles de resistencia a la podredumbre negra se encuentran en otros genomas de brassica, incluidos B. rapa , B. nigra , B. napus , B. carinata y B. juncea . [17]
Existen cultivares de repollo resistentes o tolerantes , entre ellos: [6] [8]
El cultivo de la familia de la col es una industria multimillonaria en todo el mundo, lo que refleja su valor como cultivo vegetal, fuente de aceite vegetal, componente de cultivos forrajeros para la alimentación del ganado e ingrediente en condimentos y especias. En 2007, la cosecha de col en los EE. UU. superó los $413 millones (más de 1,4 millones de toneladas). [18] La podredumbre negra se considera la enfermedad más importante de la col y otras crucíferas porque las infecciones por Xcc pueden no hacerse evidentes hasta los meses cálidos de verano (mucho después de la plantación), el patógeno se propaga rápidamente y las pérdidas debido a la enfermedad pueden superar el 50% en climas cálidos y húmedos. [6] La importancia de utilizar semillas y/o trasplantes libres de enfermedades se destaca por el hecho de que "tan solo tres semillas infectadas en 10.000 (0,03%) pueden causar epidemias de podredumbre negra en un campo". [6] En los lechos de trasplante, un nivel de infección inicial del 0,5% puede aumentar al 65% en solo tres semanas. [2] De hecho, trabajos más recientes [19] indican que la propagación puede ser mucho más rápida que esto: con riego por pórtico, la propagación del patógeno superó ampliamente la propagación de los síntomas hasta el punto de que en un experimento casi el 100% de los trasplantes fueron infestados en un bloque de 15 bandejas modulares (alrededor de 4500 plantas) seis semanas después de la siembra por un solo infector primario. El modelado de la tasa de propagación en los trasplantes indica que el estándar de tolerancia ampliamente utilizado para las pruebas de salud de las semillas (0,01%) debería revisarse al 0,004%. [20]
La goma xantana es un exopolisacárido producido por Xcc. La goma xantana producida comercialmente se utiliza como aditivo espesante de alimentos y lubricante, entre otras aplicaciones industriales. [2]
Los genomas de tres cepas Xcc (ATCC 33913, B100 y 8004) se han secuenciado completamente y están disponibles públicamente. [21] [22] [23]
