Xanthomonas (del griego xanthos , «amarillo»; monas , «entidad») es un género de bacterias , muchas de las cuales causan enfermedades en las plantas . [1] Existen al menos 27 especies de Xanthomonas asociadas a plantas , que en conjunto infectan al menos 400 especies de plantas. Las diferentes especies suelen tener hospedadores y/o tejidos específicos y estrategias de colonización. [1]
El género Xanthomonas ha sido objeto de numerosos estudios taxonómicos y filogenéticos y fue descrito por primera vez como Bacterium vesicatorium como un patógeno del pimiento y el tomate en 1921. [2] Dowson [3] posteriormente reclasificó la bacteria como Xanthomonas campestris y propuso el género Xanthomonas . [4] Xanthomonas fue descrito por primera vez como un género monotípico y posteriores investigaciones dieron como resultado la división en dos grupos, A y B. [5] [6] Trabajos posteriores utilizando hibridación ADN:ADN han servido como marco para la clasificación general de especies de Xanthomonas . [7] [8] Se han utilizado otras herramientas, incluyendo el análisis de secuencias multilocus y el polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados, para la clasificación dentro de clados. [9] [10] Aunque investigaciones anteriores han ilustrado la complejidad del género Xanthomonas , investigaciones recientes parecen haber dado como resultado una imagen más clara. Más recientemente, el análisis de todo el genoma de múltiples cepas de Xanthomonas apoya principalmente las filogenias anteriores. [11] Las especies de Xanthomonas están vinculadas evolutivamente al patógeno humano oportunista Stenotrophomonas maltophilia , que anteriormente se llamaba Xanthomonas maltophilia . [12] Existe una propuesta para reorganizar los patotipos de Xanthomonas del banano y del maíz siguiendo las líneas de los datos filogenéticos más recientes. [13]
Las características celulares individuales incluyen:
Las características del crecimiento de la colonia incluyen:
Los resultados de las pruebas bioquímicas y fisiológicas son:
Las especies de Xanthomonas pueden causar manchas bacterianas y tizones en hojas, tallos y frutos de una amplia variedad de especies de plantas. [15] Las especies patógenas muestran altos grados de especificidad y algunas se dividen en múltiples patovares , una designación de especie basada en la especificidad del huésped.
El cancro de los cítricos , causado por Xanthomonas citri subsp. citri , es una enfermedad económicamente importante de muchas especies de cítricos (lima, naranja, limón, pamelo, etc.) [11]
La mancha bacteriana de la hoja ha causado pérdidas significativas en los cultivos a lo largo de los años. Las causas de esta enfermedad incluyen Xanthomonas euvesicatoria y Xanthomonas perforans = [ Xanthomonas axonopodis (sin. campestris ) pv. vesicatoria ], Xanthomonas vesicatoria y Xanthomonas gardneri . En algunas áreas donde la infección comienza poco después del trasplante, la cosecha total puede perderse como resultado de esta enfermedad. [16] Xanthomonas campestris pv. punicae causa el tizón bacteriano de la granada.
La plaga bacteriana del arroz, causada por Xanthomonas oryzae pv. oryzae , es una enfermedad presente en todo el mundo y particularmente destructiva en las regiones productoras de arroz de Asia. [17]
Las semillas contaminadas, las malas hierbas y los restos de plantas infectadas son la principal vía de transmisión. La infección comienza con la etapa epífita, es decir, las bacterias crecen en los tejidos aéreos de la planta huésped (hojas, frutos, etc.), seguida de la etapa endofítica, en la que las bacterias entran y colonizan los tejidos del huésped a través de heridas o aberturas naturales. Cuando la población de bacterias aumenta, vuelve a emerger a la superficie y se transmite principalmente por el viento, la lluvia o a través de semillas o maquinaria agrícola, mientras que los vectores animales e insectos parecen desempeñar un papel menor. [1]
Las Xanthomonas utilizan polisacáridos de superficie, proteínas de adhesión y pili tipo IV para adherirse a la superficie y pueden formar biopelículas para soportar el estrés abiótico (UV, sequía, etc.). Las Xanthomonas producen xantomonadinas, pigmentos amarillos que protegen de la radiación causada por la luz natural. La resistencia a los rayos UV se debe principalmente a genes relacionados con el estrés oxidativo y la reparación del ADN. La respuesta a la luz es importante para la patogenicidad de estas bacterias y regula la adhesión a la superficie y la producción de biopelículas. [1]
Xanthomonas posee casi todos los sistemas de secreción conocidos (tipos I a VI) que desempeñan diferentes papeles en el ciclo de vida y enfermedad, siendo el sistema de secreción tipo III ( T3SS ) el factor clave de patogenicidad. [12] Normalmente, Xanthomonas T3SS inyecta un cóctel de 20-30 proteínas efectoras que interfieren con el sistema inmunológico de la planta y varios procesos celulares del huésped. Muchos de los efectores son presumiblemente redundantes ya que las deleciones individuales de genes efectores no perjudican la virulencia, sin embargo, las mutaciones en el aparato T3SS tienen un fuerte efecto. La secreción de los efectores se coordina con la expresión de otros factores de virulencia a través de redes reguladoras compartidas. [12] Se ha propuesto que el repertorio de efectores es un determinante de la especificidad del huésped. [18] Xanthomonas mata activamente a otras bacterias utilizando el sistema de secreción tipo IV y se defiende de las amebas utilizando el sistema de secreción tipo VI. [19] [20] [1]
Para prevenir infecciones, es fundamental limitar la introducción de la bacteria. Existen algunas variedades resistentes de ciertas especies de plantas, ya que este puede ser el medio más económico para controlar esta enfermedad. Para el control químico, las aplicaciones preventivas son las mejores para reducir el potencial de desarrollo bacteriano. Los productos que contienen cobre ofrecen cierta protección junto con los antibióticos de grado de campo como la oxitetraciclina , que está etiquetada para su uso en algunos cultivos alimentarios en los Estados Unidos. Las aplicaciones curativas de pesticidas químicos pueden ralentizar o reducir la propagación de la bacteria, pero no curarán las plantas ya enfermas. [21] Es importante consultar las etiquetas de los pesticidas químicos cuando se intenta controlar las enfermedades bacterianas, ya que las diferentes especies de Xanthomonas pueden tener diferentes respuestas a estas aplicaciones. La dependencia excesiva de los métodos de control químico también puede dar lugar a la selección de aislamientos resistentes, por lo que estas aplicaciones deben considerarse un último recurso.
También se considera el uso potencial de bacteriófagos, sin embargo, los principales factores limitantes son su sensibilidad a las condiciones ambientales y, en particular, a la radiación UV. Se están probando microorganismos beneficiosos para las plantas o cepas atenuadas de Xanthomonas como método de control biológico, argumentando que podrían competir ocupando el mismo nicho e incluso erradicar la cepa patógena. La generación de especies vegetales resistentes a Xanthomonas es otra posible estrategia. [1]
Las especies de Xanthomonas producen un polisacárido comestible llamado goma xantana que tiene una amplia gama de usos industriales, incluidos alimentos, productos derivados del petróleo y cosméticos. La goma xantana también juega un papel en el ciclo de la enfermedad de Xanthomonas . [1] En particular, la goma xantana es uno de los principales componentes de la matriz de la biopelícula. Las biopelículas ayudan a estas bacterias a soportar el estrés abiótico en la superficie de la hoja. Los genes para la biosíntesis de la goma xantana comprenden el operón de goma ( gumB-gymM ) que codifica 12 enzimas. [1] La producción de xantano por parte de Xanthomonas spp . que prospera en los sistemas de plantas vasculares podría bloquear el flujo de agua de la planta y, como resultado, causar marchitamiento. [12]
Los aislamientos de la mayoría de las especies de Xanthomonas están disponibles en la Colección Nacional de Bacterias Patogénicas de Plantas del Reino Unido y en otras colecciones de cultivos internacionales como la ICMP de Nueva Zelanda, la CFBP de Francia y la VKM de Rusia. También se pueden obtener en el MTCC de la India.
Se han secuenciado múltiples genomas de Xanthomonas y hay conjuntos de datos y herramientas adicionales disponibles en The Xanthomonas Resource [22] y en PhytoBacExplorer. [23]
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