El filo Bacteroidota (sinónimo Bacteroidetes ) está compuesto por tres grandes clases de bacterias gramnegativas , no formadoras de esporas, anaeróbicas o aeróbicas y con forma de bastón, que están ampliamente distribuidas en el medio ambiente, incluso en el suelo, los sedimentos y el agua de mar, así como en los intestinos y en la piel de los animales.
Aunque algunas especies de Bacteroides pueden ser patógenos oportunistas , muchas especies de Bacteroidota son especies simbióticas muy adaptadas al tracto gastrointestinal. Los Bacteroides son muy abundantes en los intestinos, alcanzando hasta 10 11 células g −1 de material intestinal. Realizan conversiones metabólicas que son esenciales para el huésped, como la degradación de proteínas o polímeros de azúcar complejos. Los Bacteroidota colonizan el tracto gastrointestinal ya en los bebés, ya que los oligosacáridos no digeribles en la leche materna apoyan el crecimiento tanto de Bacteroides como de Bifidobacterium spp. Las Bacteroides spp. son reconocidas selectivamente por el sistema inmunológico del huésped a través de interacciones específicas. [4]
Bacteroides fragilis fue la primera especie de Bacteroides aislada en 1898 como patógeno humano vinculado a la apendicitis entre otros casos clínicos. [4] Con diferencia, las especies de la clase Bacteroidia son las más estudiadas, incluyendo el género Bacteroides (un organismo abundante en las heces de animales de sangre caliente incluidos los humanos), y Porphyromonas , un grupo de organismos que habitan la cavidad oral humana . La clase Bacteroidia se llamaba anteriormente Bacteroidetes ; como hasta hace poco era la única clase del filo, el nombre se cambió en el cuarto volumen [ aclarar ] del Manual de bacteriología sistemática de Bergey. [5]
Durante mucho tiempo, se pensó que la mayoría de las bacterias gramnegativas del tracto gastrointestinal pertenecían al género Bacteroides , pero en los últimos años muchas especies de Bacteroides han sufrido una reclasificación. Según la clasificación actual, la mayoría de las especies gastrointestinales de Bacteroidota pertenecen a las familias Bacteroidaceae , Prevotellaceae , Rikenellaceae y Porphyromonadaceae . [4] Este filo a veces se agrupa con Chlorobiota , Fibrobacterota , Gemmatimonadota , Calditrichota y el grupo marino A para formar el grupo FCB o superfilo. [6] En el sistema de clasificación alternativo propuesto por Cavalier-Smith , este taxón es en cambio una clase en el filo Sphingobacteria .
En la microbiota gastrointestinal, los Bacteroidota tienen un potencial metabólico muy amplio y se consideran una de las partes más estables de la microflora gastrointestinal. La abundancia reducida de Bacteroidota en algunos casos se asocia con la obesidad . Este grupo bacteriano en su conjunto tiene evidencia contradictoria de alteración de la abundancia en pacientes con síndrome del intestino irritable , aunque es probable que su género Bacteroides esté enriquecido, [7] pero puede estar involucrado en la patogénesis de la diabetes tipo 1 y tipo 2. [4] Recientemente se encontró que Bacteroides spp. en contraste con Prevotella spp. estaban enriquecidos en los metagenomas de sujetos con baja riqueza genética que se asociaron con adiposidad, resistencia a la insulina y dislipidemia, así como un fenotipo inflamatorio. Las especies de Bacteroidota que pertenecen a las clases Flavobacteriales y Sphingobacteriales son bacterias típicas del suelo y solo se detectan ocasionalmente en el tracto gastrointestinal, excepto Capnocytophaga spp. y Sphingobacterium spp. que se pueden detectar en la cavidad bucal humana. [4]
Los bacteroidotas no se limitan a la microbiota intestinal, sino que colonizan una variedad de hábitats en la Tierra. [8] Por ejemplo, los bacteroidotas , junto con los pseudomonadotas , los bacilitos y los actinomycetotas , también se encuentran entre los grupos bacterianos más abundantes en la rizosfera . [9] Se han detectado en muestras de suelo de varios lugares, incluidos campos cultivados, suelos de invernaderos y áreas no explotadas. [8] Los bacteroidotas también habitan en lagos de agua dulce, ríos y océanos. Se les reconoce cada vez más como un compartimento importante del bacterioplancton en entornos marinos, especialmente en océanos pelágicos . [8] Los bacteroidotas halófilos del género Salinibacter habitan en entornos hipersalinos como salmueras saturadas de sal en lagos hipersalinos. Salinibacter comparte muchas propiedades con las arqueas halófilas como Halobacterium y Haloquadratum que habitan en los mismos entornos. Fenotípicamente, Salinibacter es notablemente similar a Halobacterium y por lo tanto permaneció sin identificar durante mucho tiempo. [10]
Las especies de Bacteroidota gastrointestinales producen ácido succínico , ácido acético y, en algunos casos, ácido propiónico , como principales productos finales. Las especies pertenecientes a los géneros Alistipes , Bacteroides , Parabacteroides , Prevotella , Paraprevotella , Alloprevotella , Barnesiella y Tannerella son sacarolíticas, mientras que las especies pertenecientes a Odoribacter y Porphyromonas son predominantemente asacarolíticas. Algunas especies de Bacteroides y Prevotella pueden degradar polisacáridos vegetales complejos como almidón , celulosa , xilanos y pectinas . Las especies de Bacteroidota también desempeñan un papel importante en el metabolismo proteico mediante la actividad proteolítica asignada a las proteasas ligadas a la célula. Algunas especies de Bacteroides tienen el potencial de utilizar la urea como fuente de nitrógeno. Otras funciones importantes de Bacteroides incluyen la desconjugación de ácidos biliares y el crecimiento en moco . [4] Muchos miembros del género Bacteroidota ( Flexibacter , Cytophaga , Sporocytophaga y parientes) tienen un color entre amarillo anaranjado y rosa rojizo debido a la presencia de pigmentos del grupo de las flexirrubinas . En algunas cepas de Bacteroidota , las flexirrubinas pueden estar presentes junto con pigmentos carotenoides . Los pigmentos carotenoides se encuentran generalmente en miembros marinos y halófilos del grupo, mientras que los pigmentos de flexirrubina son más frecuentes en representantes clínicos, de agua dulce o colonizadores del suelo. [11]
El análisis genómico comparativo ha llevado a la identificación de 27 proteínas que están presentes en la mayoría de las especies del filo Bacteroidota . De estas, una proteína se encuentra en todas las especies secuenciadas de Bacteroidota , mientras que otras dos proteínas se encuentran en todas las especies secuenciadas con la excepción de las del género Bacteroides . La ausencia de estas dos proteínas en este género probablemente se deba a la pérdida selectiva de genes. [6] Además, se han identificado cuatro proteínas que están presentes en todas las especies de Bacteroidota excepto Cytophaga hutchinsonii ; esto nuevamente se debe probablemente a la pérdida selectiva de genes. Se han identificado otras ocho proteínas que están presentes en todos los genomas secuenciados de Bacteroidota excepto Salinibacter ruber . La ausencia de estas proteínas puede deberse a la pérdida selectiva de genes, o debido a que S. ruber se ramifica muy profundamente, los genes para estas proteínas pueden haber evolucionado después de la divergencia de S. ruber . También se ha identificado una firma indel conservada ; Esta deleción de tres aminoácidos en la chaperona ClpB está presente en todas las especies del filo Bacteroidota excepto S. ruber . Esta deleción también se encuentra en una especie de Chlorobiota y una especie de Archaeum , lo que probablemente se deba a la transferencia horizontal de genes . Estas 27 proteínas y la deleción de tres aminoácidos sirven como marcadores moleculares para Bacteroidota . [6]
Las especies de los filos Bacteroidota y Chlorobiota se ramifican muy juntas en árboles filogenéticos, lo que indica una relación cercana. A través del uso del análisis genómico comparativo, se han identificado tres proteínas que son compartidas de manera única por prácticamente todos los miembros de los filos Bacteroidota y Chlorobiota . [6] El hecho de que compartan estas tres proteínas es significativo porque, aparte de ellas, ninguna proteína de los filos Bacteroidota o Chlorobiota es compartida por ningún otro grupo de bacterias. También se han identificado varios indeles de firma conservados que son compartidos de manera única por los miembros de los filos. La presencia de estas firmas moleculares respalda su estrecha relación. [6] [12] Además, se indica que el filo Fibrobacterota está específicamente relacionado con estos dos filos. Un clado que consta de estos tres filos está fuertemente respaldado por análisis filogenéticos basados en una serie de proteínas diferentes [12] Estos filos también se ramifican en la misma posición en función de indeles de firma conservados en una serie de proteínas importantes. [13] Por último, y lo más importante, se han identificado dos indeles de firma conservados (en la proteína RpoC y en la serina hidroximetiltransferasa ) y una proteína de firma PG00081 que son compartidas de forma única por todas las especies de estos tres filos. Todos estos resultados proporcionan evidencia convincente de que las especies de estos tres filos compartieron un ancestro común exclusivo de todas las demás bacterias, y se ha propuesto que todas deberían ser reconocidas como parte de un único superfilo "FCB". [6] [12]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura [2]
