Elysia chlorotica ( nombre común elysia esmeralda oriental ) es una especie de babosa marina verdede tamaño pequeño a mediano, un molusco gasterópodo opistobranquio marino . Esta babosa marina se parece superficialmente a un nudibranquio , pero no pertenece a ese clado . En cambio, es un miembro del clado Sacoglossa , las babosas marinas chupadoras de savia. Algunos miembros de este grupo utilizan cloroplastos de las algas que comen para la fotosíntesis , un fenómeno conocido como cleptoplastia . Elysia chlorotica es una especie de estas "babosas marinas alimentadas por energía solar". Vive en una relación endosimbiótica subcelular con los cloroplastos del alga heterokonta marina Vaucheria litorea .
La Elysia chlorotica se puede encontrar a lo largo de la costa este de los Estados Unidos , incluidos los estados de Massachusetts , Connecticut , Nueva York , Nueva Jersey , Maryland , Rhode Island , Florida (este de Florida y oeste de Florida) y Texas . También se puede encontrar tan al norte como Nueva Escocia , Canadá . [1]
Esta especie se encuentra más comúnmente en marismas , marismas de marea , charcas y arroyos poco profundos, a profundidades de 0 m a 0,5 m. [1]
Las babosas adultas de Elysia chlorotica suelen ser de color verde brillante debido a la presencia de cloroplastos de Vaucheria litorea en las células de los divertículos digestivos de la babosa . Dado que la babosa no tiene una concha protectora ni ningún otro medio de protección, el color verde obtenido de las algas también funciona como camuflaje contra los depredadores. [2] Al adoptar el color verde de los cloroplastos de las células de las algas, las babosas pueden mimetizarse con el fondo marino, lo que las ayuda a mejorar sus posibilidades de supervivencia y aptitud física . Sin embargo, ocasionalmente pueden aparecer de color rojizo o grisáceo, lo que se cree que depende de la cantidad de clorofila en las ramas de la glándula digestiva en todo el cuerpo. [3] Esta especie también puede tener manchas rojas o blancas muy pequeñas esparcidas por el cuerpo. [3] Un juvenil , antes de alimentarse de algas, es marrón con manchas de pigmento rojo debido a la ausencia de cloroplastos. [4] La Elysia chlorotica tiene una forma típica de elísido con grandes parapodios laterales que pueden plegarse para encerrar el cuerpo. La Elysia chlorotica puede crecer hasta 60 mm de largo, pero es más común encontrarla con una longitud de entre 20 y 30 mm. [4]
Elysia chlorotica se alimenta del alga intermareal Vaucheria litorea . Perfora la pared celular del alga con su rádula , luego sostiene la hebra de alga firmemente en su boca y succiona el contenido como si fuera una pajita. [4] En lugar de digerir todo el contenido celular, o pasar el contenido a través de su intestino ileso, retiene solo los cloroplastos , almacenándolos dentro de su extenso sistema digestivo. Luego absorbe los cloroplastos vivos en sus propias células intestinales como orgánulos y los mantiene vivos y funcionales durante muchos meses. La adquisición de cloroplastos comienza inmediatamente después de la metamorfosis desde la etapa veliger cuando las babosas marinas juveniles comienzan a alimentarse de las células de Vaucheria litorea . [5] Las babosas juveniles son marrones con manchas de pigmento rojo hasta que se alimentan de las algas , momento en el que se vuelven verdes. Esto es causado por la distribución de los cloroplastos a lo largo del intestino extensamente ramificado. [4] Al principio, la babosa necesita alimentarse continuamente de algas para retener los cloroplastos, pero con el tiempo estos se incorporan de forma más estable a las células del intestino, lo que permite que la babosa permanezca verde sin alimentarse más. Se sabe que algunas babosas Elysia chlorotica pueden incluso realizar la fotosíntesis hasta un año después de alimentarse unas pocas veces.
Los cloroplastos de las algas se incorporan a la célula mediante el proceso de fagocitosis en el que las células de la babosa marina engullen las células de las algas y hacen que los cloroplastos formen parte de su propio contenido celular. La incorporación de cloroplastos dentro de las células de Elysia chlorotica permite a la babosa capturar energía directamente de la luz, como lo hacen la mayoría de las plantas, a través del proceso de fotosíntesis . E. chlorotica puede, durante períodos de tiempo en los que las algas no están fácilmente disponibles como fuente de alimento , sobrevivir durante meses. Alguna vez se pensó que esta supervivencia dependía de los azúcares producidos a través de la fotosíntesis realizada por los cloroplastos, [6] y se ha descubierto que los cloroplastos pueden sobrevivir y funcionar hasta nueve o incluso diez meses.
Sin embargo, estudios posteriores sobre varias especies similares demostraron que estas babosas marinas se comportan igual de bien cuando se les priva de luz. [7] [8] Sven Gould, de la Universidad Heinrich-Heine de Düsseldorf, y sus colegas demostraron que incluso cuando se bloqueaba la fotosíntesis, las babosas podían sobrevivir sin alimento durante mucho tiempo, y parecían hacerlo tan bien como las babosas privadas de alimento expuestas a la luz. Dejaron sin alimento a seis especímenes de P. ocellatus durante 55 días, manteniendo a dos en la oscuridad, tratando a dos con productos químicos que inhibían la fotosíntesis y proporcionando a dos la luz adecuada. Todos sobrevivieron y todos perdieron peso aproximadamente al mismo ritmo. Los autores también negaron alimento a seis especímenes de E. timida y los mantuvieron en completa oscuridad durante 88 días, y todos sobrevivieron. [9]
En otro estudio, se demostró que E. chlorotica definitivamente tiene una manera de apoyar la supervivencia de sus cloroplastos. Después del período de ocho meses, a pesar del hecho de que las Elysia chlorotica eran menos verdes y más amarillentas, la mayoría de los cloroplastos dentro de las babosas parecían haber permanecido intactos mientras mantenían su fina estructura. [5] Al gastar menos energía en actividades como encontrar comida, las babosas pueden invertir esta preciosa energía en otras actividades importantes. Aunque Elysia chlorotica no puede sintetizar sus propios cloroplastos, la capacidad de mantener los cloroplastos en un estado funcional indica que Elysia chlorotica podría poseer genes que apoyan la fotosíntesis dentro de su propio genoma nuclear , posiblemente adquiridos a través de transferencia horizontal de genes . [6] Dado que el ADN del cloroplasto por sí solo codifica solo el 10% de las proteínas necesarias para la fotosíntesis adecuada, los científicos investigaron el genoma de Elysia chlorotica en busca de genes potenciales que pudieran apoyar la supervivencia del cloroplasto y la fotosíntesis. Los investigadores encontraron un gen vital de algas, psbO (un gen nuclear que codifica una proteína estabilizadora de manganeso dentro del complejo del fotosistema II [6] ) en el ADN de la babosa marina, idéntico a la versión de algas. Concluyeron que era probable que el gen se hubiera adquirido a través de la transferencia horizontal de genes , ya que estaba presente en los huevos y las células sexuales de Elysia chlorotica . [10] Es debido a esta capacidad de utilizar la transferencia horizontal de genes que los cloroplastos pueden usarse tan eficientemente como lo han hecho. Si un organismo no incorporara los cloroplastos y los genes correspondientes en sus propias células y genoma, las células de algas necesitarían ser alimentadas con más frecuencia debido a la falta de eficiencia en el uso y la conservación de los cloroplastos. Esto una vez más conduce a una conservación de energía, como se dijo anteriormente, lo que permite a las babosas concentrarse en actividades más importantes, como aparearse y evitar la depredación.
Sin embargo, análisis más recientes no pudieron identificar ningún gen nuclear de algas expresado activamente en Elysia cholorotica , o en especies similares Elysia timida y Plakobranchus ocellatus . [11] [12] Estos resultados debilitan el apoyo a la hipótesis de transferencia horizontal de genes. [12] Un informe de 2014 que utilizó hibridación in situ fluorescente (FISH) para localizar un gen nuclear de algas, prk, encontró evidencia de transferencia horizontal de genes. [13] Sin embargo, estos resultados han sido cuestionados desde entonces, ya que el análisis FISH puede ser engañoso y no puede probar la transferencia horizontal de genes sin una comparación con el genoma de Elysia cholorotica , lo que los investigadores no pudieron hacer. [14]
El mecanismo exacto que permite la longevidad de los cloroplastos una vez capturados por Elysia cholorotica a pesar de su falta de genes nucleares de algas activos sigue siendo desconocido. Sin embargo, se ha arrojado algo de luz sobre Elysia timida y su alimento de algas. [15] El análisis genómico de Acetabularia acetabulum y Vaucheria litorea , las principales fuentes de alimento de Elysia timida , ha revelado que sus cloroplastos producen ftsH , otra proteína esencial para la reparación del fotosistema II . En las plantas terrestres, este gen siempre está codificado en el núcleo, pero está presente en los cloroplastos de la mayoría de las algas. Un suministro abundante de ftsH podría, en principio, contribuir en gran medida a la longevidad de los cleptoplastos observada en Elysia cholorotica y Elysia timida . [15]
Los adultos de Elysia chlorotica son hermafroditas simultáneos . Cuando alcanzan la madurez sexual, cada animal produce tanto esperma como óvulos al mismo tiempo. Sin embargo, la autofecundación no es común en esta especie. En cambio, los Elysia chlorotica se aparean de forma cruzada. Después de que los óvulos han sido fecundados dentro de la babosa (la fecundación es interna), los Elysia chlorotica ponen sus óvulos fecundados en largas hileras. [4]
En el ciclo de vida de Elysia chlorotica , la segmentación es holoblástica y espiral. Esto significa que los huevos se dividen completamente (holoblástica); y cada plano de segmentación está en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetal del huevo . El resultado de esto es que se producen niveles de células, cada nivel se encuentra en los surcos entre las células del nivel inferior. Al final de la segmentación, el embrión forma una estereoblastula, es decir, una blástula sin una cavidad central clara . [4]
La gastrulación de Elysia chlorotica se produce por epibolia : el ectodermo se extiende para envolver el mesodermo y el endodermo . [4]
Después de que el embrión pasa por una etapa similar a la de un trocóforo durante el desarrollo, eclosiona como una larva veliger. [4] La larva veliger tiene una concha y un velo ciliado. La larva usa el velo ciliado para nadar y para llevar comida a su boca. La larva veliger se alimenta de fitoplancton en la columna de agua de mar. Después de que el velo ciliado lleva la comida a la boca, se mueve por el tracto digestivo hasta el estómago . En el estómago, la comida se clasifica y luego se mueve a la glándula digestiva, donde se digiere y los nutrientes son absorbidos por las células epiteliales de la glándula digestiva. [4] [16] [17]
