El axoplasma es el citoplasma que se encuentra dentro del axón de una neurona (célula nerviosa). En algunos tipos de neuronas, puede representar más del 99 % del citoplasma total. [1]
El axoplasma tiene una composición de organelos y otros materiales distinta a la que se encuentra en el cuerpo celular de la neurona ( soma ) o en las dendritas. En el transporte axonal (también conocido como transporte axoplásmico) los materiales se transportan a través del axoplasma hacia o desde el soma.
La resistencia eléctrica del axoplasma, llamada resistencia axoplásmica, es un aspecto de las propiedades del cable de una neurona, ya que afecta la velocidad de viaje de un potencial de acción a lo largo de un axón. Si el axoplasma contiene muchas moléculas que no son conductoras de electricidad , esto ralentizará el viaje del potencial porque hará que fluyan más iones a través del axolema (la membrana del axón) que a través del axoplasma.
El axoplasma está compuesto de varios orgánulos y elementos del citoesqueleto. El axoplasma contiene una alta concentración de mitocondrias alargadas , microfilamentos y microtúbulos . [2] El axoplasma carece de gran parte de la maquinaria celular ( ribosomas y núcleo ) necesaria para transcribir y traducir proteínas complejas . Como resultado, la mayoría de las enzimas y proteínas grandes se transportan desde el soma a través del axoplasma. El transporte axonal se produce mediante transporte rápido o lento. El transporte rápido implica que los contenidos vesiculares (como los orgánulos) se muevan a lo largo de los microtúbulos mediante proteínas motoras a una velocidad de 50 a 400 mm por día. [3] El transporte axoplásmico lento implica el movimiento de proteínas solubles citosólicas y elementos del citoesqueleto a una velocidad mucho más lenta de 0,02 a 0,1 mm/d. El mecanismo preciso del transporte axonal lento sigue siendo desconocido, pero estudios recientes han propuesto que puede funcionar mediante la asociación transitoria con las vesículas de transporte axonal rápido . [4] Aunque el transporte axonal es responsable de la mayoría de los orgánulos y proteínas complejas presentes en el axoplasma, estudios recientes han demostrado que se produce cierta traducción en el axoplasma. Esta traducción axoplásmica es posible debido a la presencia de complejos de proteínas ribonucleares y ARNm localizados que no son traduccionales . [5]
El axoplasma es fundamental para la función general de las neuronas en la propagación del potencial de acción a través del axón. La cantidad de axoplasma en el axón es importante para las propiedades de tipo cable del axón en la teoría del cable. Con respecto a la teoría del cable , el contenido axoplásmico determina la resistencia del axón a un cambio de potencial. Los elementos citoesqueléticos que componen el axoplasma, los filamentos neuronales y los microtúbulos proporcionan el marco para el transporte axonal que permite que los neurotransmisores lleguen a la sinapsis . Además, el axoplasma contiene las vesículas presinápticas de neurotransmisores que finalmente se liberan en la hendidura sináptica .
El axoplasma contiene tanto el ARNm como la proteína ribonuclear necesaria para la síntesis de proteínas axónicas. Se ha demostrado que la síntesis de proteínas axónicas es fundamental tanto para la regeneración neuronal como para las respuestas localizadas al daño axonal. [5] Cuando un axón sufre un daño, se requiere tanto la traducción axonal como el transporte axonal retrógrado para propagar una señal al soma de que la célula está dañada. [5]
El axoplasma no fue un foco principal de la investigación neurológica hasta después de muchos años de aprendizaje de las funciones y propiedades de los axones gigantes del calamar . Los axones en general eran muy difíciles de estudiar debido a su estructura estrecha y a su proximidad a las células gliales . [6] Para resolver este problema, se utilizaron los axones del calamar como modelo animal debido a los axones de tamaño relativamente grande en comparación con los humanos u otros mamíferos. [7] Estos axones se estudiaron principalmente para comprender el potencial de acción, y pronto se entendió que el axoplasma era importante en el potencial de membrana . [8] Al principio, se pensó que el axoplasma era muy similar al citoplasma, pero el axoplasma juega un papel importante en la transferencia de nutrientes y el potencial eléctrico que generan las neuronas. [9]
En realidad, resulta bastante difícil aislar los axones de la mielina que los rodea, [10] por lo que el axón gigante del calamar es el foco de muchos estudios que abordan el axoplasma. A medida que se formó más conocimiento a partir del estudio de la señalización que ocurre en las neuronas, la transferencia de nutrientes y materiales se convirtió en un tema importante para la investigación. Los mecanismos para la proliferación y los potenciales eléctricos sostenidos se vieron afectados por el sistema de transporte axonal rápido. El sistema de transporte axonal rápido utiliza el axoplasma para el movimiento y contiene muchas moléculas no conductoras que cambian la velocidad de estos potenciales eléctricos a través del axón, [11] pero no ocurre la influencia opuesta. El sistema de transporte axonal rápido puede funcionar sin un axolema, lo que implica que el potencial eléctrico no influye en el transporte de materiales a través del axón. [12] Esta comprensión de la relación del axoplasma con respecto al transporte y el potencial eléctrico es fundamental para la comprensión de las funciones cerebrales generales.
Con este conocimiento, el axoplasma se ha convertido en un modelo para estudiar la variación de la señalización celular y las funciones para la investigación de enfermedades neurológicas como el Alzheimer , [13] y Huntington . [14] El transporte axonal rápido es un mecanismo crucial al examinar estas enfermedades y determinar cómo la falta de materiales y nutrientes puede influir en la progresión de los trastornos neurológicos.
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