En biología molecular , un axonema , también llamado filamento axial , es la estructura citoesquelética basada en microtúbulos que forma el núcleo de un cilio o flagelo . [1] [2] Los cilios y flagelos se encuentran en muchas células , organismos y microorganismos , para proporcionar motilidad. El axonema sirve como el "esqueleto" de estos orgánulos , dando soporte a la estructura y, en algunos casos, la capacidad de doblarse. Aunque se pueden hacer distinciones de función y longitud entre cilios y flagelos, la estructura interna del axonema es común a ambos.
Dentro de un cilio y un flagelo hay un citoesqueleto basado en microtúbulos llamado axonema. El axonema de un cilio primario generalmente tiene un anillo de nueve dobletes de microtúbulos externos (llamado axonema 9+0), y el axonema de un cilio móvil tiene dos microtúbulos centrales además de los nueve dobletes externos (llamado axonema 9+2). El citoesqueleto axonemal actúa como un andamiaje para varios complejos proteicos y proporciona sitios de unión para proteínas motoras moleculares como la kinesina-2 , que ayudan a transportar proteínas hacia arriba y hacia abajo por los microtúbulos. [3]
La estructura del axonema en los cilios primarios inmóviles consiste en un doblete externo de nueve microtúbulos sin singletes de microtúbulos centrales y sin brazos de dineína en los dobletes externos. Esta disposición se conoce como axonema 9+0 . Los cilios primarios parecen cumplir funciones sensoriales.
El componente básico del axonema es el microtúbulo ; cada axonema está compuesto por varios microtúbulos alineados en un patrón característico conocido como axonema 9+2, como se muestra en la imagen de la derecha. Nueve conjuntos de microtúbulos dobles (una estructura especializada que consta de dos microtúbulos unidos) forman un anillo alrededor de un par central de microtúbulos individuales.
Además de los microtúbulos, el axonema contiene muchas proteínas y complejos proteicos necesarios para su función. Los brazos de dineína , por ejemplo, son complejos motores que producen la fuerza necesaria para doblarse. Cada brazo de dineína está anclado a un doblete de microtúbulos; al "caminar" a lo largo de un microtúbulo adyacente, los motores de dineína pueden hacer que los microtúbulos se deslicen unos contra otros. Cuando esto se lleva a cabo de manera sincronizada, con los microtúbulos de un lado del axonema siendo empujados "hacia abajo" y los del otro lado "haciendo subir", el axonema en su conjunto puede doblarse hacia adelante y hacia atrás. Este proceso es responsable del movimiento ciliar/flagelar, como en el conocido ejemplo del espermatozoide humano .
El radio radial es otro complejo proteico del axonema. Se cree que es importante para regular el movimiento del axonema. Este complejo en forma de "T" se proyecta desde cada conjunto de dobletes externos hacia los microtúbulos centrales. Las conexiones entre los dobletes de los pares de microtúbulos adyacentes se denominan enlaces de nexina .
La primera investigación sobre la morfología de los flagelos de los espermatozoides se inició en 1888, por el citólogo alemán Ballowitz, quien observó mediante microscopía óptica y tinciones mordientes que el flagelo de un espermatozoide de gallo podía estar dividido en hasta 11 fibrillas longitudinales. Unos 60 años después, Grigg y Hodge en 1949 y un año después Manton y Clarke observaron estas 11 fibras en flagelos divididos mediante microscopía electrónica (ME); estos investigadores propusieron que dos fibras más delgadas estaban rodeadas por nueve fibras externas más gruesas. En 1952, utilizando avances en fijación, incrustación y ultramicrotomía, Fawcett y Porter demostraron mediante secciones delgadas de ME que el núcleo de los cilios epiteliales dentro de la membrana ciliar consistía en nueve microtúbulos dobletes que rodeaban dos microtúbulos singletes centrales (es decir, el "aparato de microtúbulos de pares centrales"), y de ahí el término, el axonema "9 + 2". Debido al alto grado de conservación evolutiva entre los cilios y los flagelos de la mayoría de las especies, nuestra comprensión de los flagelos de los espermatozoides se ha visto facilitada por estudios de ambos orgánulos y de especies que van desde protistos hasta mamíferos. Los cilios son típicamente cortos (5-10 μm) y baten como un remo con un golpe efectivo seguido de un golpe de recuperación. Los flagelos baten con un movimiento similar al de una serpiente y son típicamente más largos (generalmente 50-150 μm, pero varían de 12 μm a varios mm en algunas especies), y la longitud del flagelo en el protisto Chlamydomonas está regulada por varios genes que codifican quinasas. Manton y Clarke reconocieron por primera vez que el axonema 9 + 2 posiblemente era ubicuo entre las especies y, de hecho, los microtúbulos de nueve dobletes son estructuras conservadas evolutivamente que evolucionaron en los primeros eucariotas hace casi mil millones de años; sin embargo, existe una amplia variación entre las especies con respecto a la estructura detallada de los flagelos de los espermatozoides y sus estructuras accesorias. Los microtúbulos dobletes axonemales se ensamblan a partir de los extremos de nueve microtúbulos tripletes centriolo/cuerpo basal, cuya simetría de nueve pliegues y patrón de rueda dentada en el sentido de las agujas del reloj (mirando desde el interior de la célula hacia la punta flagelar) está organizada por la proteína conservada del gen SAS6, y que se introduce en algunos óvulos para establecer el primer huso mitótico. Los nueve microtúbulos dobletes se conectan luego alrededor del axonema mediante enlaces de nexina. Actualmente, la estructura molecular del axonema se conoce con una resolución extraordinaria de <4 nm mediante el uso de la criotomografía electrónica, como lo inició inicialmente Nicastro. La motilidad flagelar (y ciliar) de los espermatozoides se ha analizado de manera efectiva en sistemas simples (por ejemplo, flagelos de protistas y espermatozoides de erizo de mar), cuyos flagelos contienen varios cientos de polipéptidos mediante análisis proteómico. [4]
Se ha descubierto que las mutaciones o defectos en los cilios primarios desempeñan un papel en las enfermedades humanas. Estas ciliopatías incluyen la enfermedad renal poliquística (PKD), la retinitis pigmentosa , el síndrome de Bardet-Biedl y otros defectos del desarrollo.
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