Los anquilosáuridos ( / ˌæŋkɪl oʊˈsɔːrɪd iː / ) son una familia de dinosaurios acorazados dentro de Ankylosauria , y es el grupo hermano de Nodosauridae . Los anquilosáuridos más antiguos conocidos datan de hace unos 122 millones de años y se extinguieron hace 66 millones de años durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [1] Estos animales eran principalmente herbívoros y eran cuadrúpedos obligados, con dientes en forma de hoja y cuerpos robustos cubiertos de escudos . Los anquilosáuridos poseen un hocico claramente abovedado y corto, osteodermos en forma de cuña en su cráneo, escudos a lo largo de su torso y una maza en la cola. [2]
Ankylosauridae se conoce exclusivamente en el hemisferio norte, con especímenes encontrados en el oeste de América del Norte, Europa y el este de Asia. Los primeros descubrimientos dentro de esta familia fueron del género Ankylosaurus , por Peter Kaiser y Barnum Brown en Montana en 1906. [3] Brown pasó a nombrar a Ankylosauridae y la subfamilia Ankylosaurinae en 1908.
Los anquilosáuridos son dinosaurios robustos, de constitución sólida y acorazados. Poseen osificaciones accesorias en los huesos craneales que cubren algunas aberturas del cráneo y forman estructuras en forma de cuña, similares a cuernos. A lo largo del torso del anquilosáurido hay filas de escudos, que se rellenan con huesecillos más pequeños para crear un escudo fusionado de armadura. [2] Solo se pueden encontrar dos collares de placas de armadura en el cuello, a diferencia del grupo hermano, los nodosáuridos, que tienen tres. [1] Nodosauridae y Ankylosauridae también comparten el atributo único de abundantes fibras estructurales tanto en el hueso primario como en el secundario. [4] Los anquilosáuridos también tienen un pasaje nasal en forma de S. [1]
La característica más distintiva de los anquilosáuridos es la presencia de una maza en la cola . Está formada por vértebras caudales distales entrelazadas modificadas y osteodermos bulbosos agrandados. [5] El "mango" de la maza de la cola involucra las vértebras y requiere precigapófisis alargadas para superponerse al menos a la mitad de la longitud del centro vertebral precedente. [5] Estas vértebras caudales distales también carecen de procesos transversales y espinas neurales y, por lo tanto, tienden a ser más largas que anchas; lo contrario es cierto para las vértebras caudales proximales. [5] Los anquilosáuridos derivados poseen una fusión de vértebras dorsales posteriores, sacras y, a veces, caudales anteriores, que forman una estructura singular llamada "complejo sinsacro". Hay una fusión completa entre centros, arcos neurales, zigapófisis y, a veces, espinas neurales. [6]
En 2017, Victoria M. Arbour y David C. Evans describieron un nuevo género de anquilosaurio que conservaba una gran cantidad de tejidos blandos a lo largo del cuerpo. Este animal, llamado Zuul por su parecido con el monstruo de Los Cazafantasmas , es también el primer anquilosaurio de la Formación Judith River. [7]
Barnum Brown y Peter Kaisen descubrieron el primer género de anquilosáurido, Ankylosaurus , en 1906 en Hell Creek Beds en Montana. [3] El material fósil que encontraron fue una porción del cráneo, dos dientes, algunas vértebras, una escápula distorsionada, costillas y más de treinta osteodermos. [3] La reconstrucción del espécimen fue recibida inicialmente con escepticismo por aquellos que creían que estaba al menos muy cerca, o completamente parte del género Stegopelta , y el propio Brown lo colocó dentro del suborden Stegosauria. [3]
Anteriormente se ha interpretado que la variación en la forma de la maza de la cola de los anquilosáuridos se debe al dimorfismo sexual , lo que supone que la morfología de la maza de la cola tiene una función intraespecífica ligada al sexo. [6] Esto es posible si la maza de la cola se utilizó para el comportamiento agonístico. Sin embargo, una teoría del dimorfismo sexual predeciría un número aproximadamente igual de individuos con dos tamaños distintos de mazas de la cola. No se ha documentado un dimorfismo sexual obvio, pero si las mazas de un sexo son mucho más grandes, entonces habría un sesgo para la conservación y el descubrimiento hacia ese sexo. [6] [8]
En 1978, WP Coombs, Jr. clasificó casi todas las especies válidas de Ankylosauria dentro de Nodosauridae o Ankylosauridae. [9] Este fue un estudio fundamental y describió muchos caracteres de los anquilosaurios en los primeros análisis filogenéticos del grupo.
Más tarde, en 1998, Paul Sereno definió formalmente a Ankylosauridae como todos los anquilosaurios más estrechamente relacionados con Ankylosaurus que con Panoplosaurus . [10] Los anquilosaurios que no se sabe que posean una maza en la cola fueron incluidos en la filogenia de Ankylosauridae de 2001 de Kenneth Carpenter. [11]
En un estudio realizado en 2004 por Vickaryous et al., Gargoyleosaurus, Gastonia y Minmi fueron registrados como anquilosáuridos basales , y el resto de los anquilosáuridos fueron completados con Gobisaurus , Shamosaurus y anquilosaurinos de China, Mongolia y América del Norte. [12]
En 2012, Thompson et al. realizaron un análisis de casi todos los anquilosaurios válidos conocidos y taxones de grupos externos en ese momento. [13] Basaron su filogenia resultante en caracteres que representan la anatomía craneal, postcraneal y osteodérmica, y detalles de sinapomorfías para cada clado recuperado. Este estudio colocó a Gargoyleosaurus y Gastonia dentro de los Nodosauridae basales, y colocó a Cedarpelta y Liaoningosaurus como anquilosáuridos basales. [13]
En 2016, Arbour y Currie presentaron un análisis filogenético de Ankylosauridae que consiste en Gastonia , Cedarpelta , Chuanqilong , otros anquilosáuridos basales y varios anquilosáuridos derivados. Su filogenia incluye algunas relaciones filogenéticas inciertas, entre Ankylosaurus , Anodontosaurus , Scolosaurus y Ziapelta . [14]
Los anquilosáuridos eran probablemente animales de movimientos muy lentos. En todos los anquilosáuridos, el peroné es más delgado que la tibia , lo que sugiere que la tibia soportaba la mayor parte del peso del animal, mientras que el peroné servía como zona de inserción muscular. [15] Los músculos de las extremidades traseras de Euoplocephalus han sido restaurados y la colocación de varios músculos que se insertan en el fémur tienen brazos de momento muy cortos . Los músculos que se insertan en la tibia y el peroné tienen brazos de momento más largos. Este patrón de músculos retractores apunta a una locomoción elefantina, consistente con la postura columnar. [15]
La restauración de las extremidades anteriores de Euoplocephalus muestra similitudes con la musculatura de las extremidades anteriores de los cocodrilos. [16] Los músculos más desarrollados de la región pectoral tenían una función más de soporte de peso que de rotación. También se ha postulado que los carpos y metacarpianos guardan semejanza con los de los tetrápodos con hábitos fosoriales (de excavación). [16]
Varios músculos de la parte posterior de los anquilosáuridos (dorsalis caudae, iliocaudalis, coccígeo-femoralis brevis, coccígeo-femoralis longus, ilio-tibial e ischio caudalis) se utilizaban para el movimiento de la cola y la maza de la cola. [15] Los anquilosáuridos tienden a tener una orientación horizontal en lugar de vertical oblicua de las articulaciones zigapofisarias en las vértebras caudales libres de la cola. Esta disposición es más efectiva para la movilidad de lado a lado en lugar de vertical. [6] La ausencia de musculatura para elevar la cola y esta orientación de las zigapófisis sugieren que la cola y su maza se extendían paralelas y ligeramente por encima del suelo. [6]
Es difícil establecer el origen geográfico de los Ankylosauridae en la actualidad. Existe una mezcla de anquilosáuridos basales tanto de América del Norte como de Asia, que continúa a través de análisis cladísticos aceptados. [17] Parece que a mediados del Cretácico , los nodosáuridos asiáticos fueron reemplazados por anquilosáuridos anquilosaurinos. [14] Algunos investigadores postulan que los anquilosaurios migraron a América del Norte desde Asia entre el Albiano y el Campaniano , donde se diversificaron en un clado de anquilosaurios caracterizados por hocicos arqueados y placas óseas craneales planas (caputegulas). [14] No hay evidencia de anquilosáuridos en Gondwana . [14]
Dentro de los anquilosáuridos existe una gran variación individual e interespecífica en la expresión de la armadura. Sin embargo, el aspecto más investigado de la armadura de los anquilosáuridos es la maza de la cola. Se ha encontrado una variabilidad ontogenética e individual sustancial en la morfología de esta característica. Se han incluido al menos 16 vértebras caudales en el mango de la maza de la cola de Pinacosaurus grangeri , y se estima que Euoplocephalus tiene entre 9 y 11 caudales coosificadas. [6]
Las variaciones en la forma, el grosor y la longitud de la protuberancia de la cola se atribuyen a la variación individual, la taxonomía o la representación de diferentes fases de crecimiento. [6] Sin embargo, existen dificultades con este último aspecto, ya que las mazas conocidas no se ajustan a una única serie de crecimiento, aunque algunas diferencias deben ser ontogenéticas y alométricas . [6] [8]
La mayoría de los dientes de los anquilosáuridos tenían forma de hoja, lo que implica una dieta principalmente herbívora. Sus dientes podían ser lisos o estriados, o podían diferir en las superficies labial y lingual. [18] Euoplocephalus tutus posee crestas y surcos en sus dientes que no tienen relación con sus cúspides marginales. [18] Con su cuello y cabeza orientados hacia abajo, es plausible que los anquilosáuridos se alimentaran en un patrón de pastoreo. [1]
Sin embargo, se ha sugerido que algunas especies tenían hábitos no herbívoros. Se ha especulado que Pinacosaurus era un insectívoro de lengua larga parecido a un oso hormiguero , [19] mientras que se ha propuesto que Liaoningosaurus era un piscívoro . Cualquiera de los dos sería una prueba excepcional de la carnivoría entre los ornitisquios .
Existen varias teorías que prevalecen sobre la función de la cola de los anquilosáuridos. La primera es el comportamiento agonístico dentro de una especie. [6] En la mayoría de los vertebrados, incluidos los dinosaurios, este comportamiento se acompaña de estructuras para exhibirse o combatir. Algunos investigadores creen que este fenómeno habría sido improbable considerando que no existe un análogo de los tetrápodos modernos que use la cola para este propósito. Estos paleontólogos proponen, en cambio, que los anquilosáuridos usaban su cráneo ancho y plano para dar cabezazos entre individuos. [6]
La segunda teoría sobre la función de la maza de la cola es la defensa contra los depredadores. Se ha postulado que la maza sería más eficaz contra los metatarsianos de un terópodo atacante. [6] [15]
Los huesos que forman la ornamentación craneal tienen costos fisiológicos, por lo que sería ineficiente producirlos solo para protegerse de la depredación. Por lo tanto, se ha planteado la teoría de que estos osteodermos en forma de cuña podrían respaldar una interpretación parcialmente seleccionada sexualmente . [8]
{{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )Mantenimiento de CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )Mantenimiento de CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )