Amphisbaenia / æ m f ɪ s ˈ b iː n i ə / ( llamados anfisbénidos o lagartos gusano ) es un grupo de lagartos típicamente sin patas , [1] que comprende más de 200 especies existentes. Los anfisbénidos se caracterizan por sus cuerpos largos, la reducción o pérdida de las extremidades y ojos rudimentarios. Como muchas especies tienen un cuerpo rosado y escamas dispuestas en anillos, tienen un parecido superficial con las lombrices de tierra . Mientras que el género Bipes conserva las extremidades anteriores, todos los demás géneros no tienen extremidades. Los estudios filogenéticos sugieren que están anidados dentro de Lacertoidea , estrechamente relacionado con la familia de lagartos Lacertidae . [1] Los anfisbénidos están ampliamente distribuidos, se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Asia occidental y el Caribe. La mayoría de las especies miden menos de 6 pulgadas (15 cm) de largo.
A pesar de un parecido superficial con algunas serpientes primitivas, los anfisbénicos tienen muchas características únicas que los distinguen de otros reptiles. En su interior, su pulmón derecho es de tamaño reducido para adaptarse a sus cuerpos estrechos, mientras que en las serpientes, siempre es el pulmón izquierdo. Su estructura esquelética y su piel también son diferentes a las de otros escamosos. [2] Tanto la evidencia genética como la de fósiles recientes indican que los anfisbénicos perdieron sus patas independientemente de las serpientes. [3]
La cabeza es robusta, no separada del cuello, y redondeada, inclinada o inclinada con una cresta en el medio. La mayor parte del cráneo es de hueso sólido, con un único diente mediano distintivo en la mandíbula superior. No tiene orejas externas y los ojos están profundamente hundidos y cubiertos de piel y escamas. Estos ojos rudimentarios tienen una córnea , un cristalino y un cuerpo ciliar complejo , que les permite detectar la luz, pero son de tamaño reducido y no tienen una cámara anterior . [4] El cuerpo es alargado y la cola se trunca de una manera que se asemeja vagamente a la cabeza. En su cola hay un único plano de fractura para la autotomía de la cola, entre el quinto y el octavo anillo caudal y a menudo es visible debido a la coloración. El propósito parece ser distraer a los depredadores con la cola actuando como señuelo. [5] Su nombre se deriva de Amphisbaena , una serpiente mítica con una cabeza en cada extremo, haciendo referencia tanto a la forma en que se trunca su cola como a su capacidad de moverse igual de bien hacia atrás que hacia adelante. Las cuatro especies de Bipes son inusuales al tener un par de extremidades anteriores. Todas las demás especies carecen de cualquier rastro de elementos esqueléticos en las extremidades anteriores, y Rhineura floridana también carece de cualquier elemento esquelético de la cintura escapular. Las otras especies tienen algunos restos de la cintura escapular incrustados dentro de la musculatura del cuerpo. Un resto de la cintura pélvica está presente en todas las familias, y Bipes y el género Blanus también han conservado un fémur reducido . [6]
Los anfisbenios tienen una piel distintiva formada por anillos de escamas (anillos) que forman un tubo en el que se mueve el tronco del cuerpo, que está unido de forma laxa. La excavación se logra con un movimiento similar al de un acordeón, con músculos longitudinales en la piel que amontonan los anillos, anclándolos al suelo circundante, y músculos del tronco que mueven el cuerpo hacia adelante o hacia atrás dentro del tubo tegumentario. [7]
Los anfisbénidos son carnívoros, capaces de arrancar pedazos de presas más grandes con sus poderosos dientes entrelazados. Al igual que los lagartos, algunas especies son capaces de desprenderse de la cola ( autotomía ). La mayoría de las especies ponen huevos, aunque se sabe que al menos algunas son vivíparas . [2]
El lagarto gusano rojo ( Amphisbaena alba ) se encuentra a menudo en asociación con las hormigas cortadoras de hojas . Se cree que este reptil busca alimento en las galerías profundas de las hormigas, donde los insectos depositan sus desechos. La presencia de estos reptiles se explica fácilmente por el hecho de que se alimentan de las larvas de grandes escarabajos que también habitan en las galerías de las hormigas cortadoras de hojas. [8]
Los anfisbenios se han clasificado a menudo por la forma de su cráneo. Se plantea la hipótesis de que la forma especializada del cráneo está impulsada por las condiciones ambientales y ecológicas, como el tipo de suelo, y es un ejemplo de evolución convergente . [9] Tradicionalmente se reconocen cuatro tipos de cráneos: "cabeza de pala", "cabeza redonda", "cabeza de quilla" y "cabeza de pala", aunque no dice nada sobre la relación entre los tipos. [10] De estos cuatro morfotipos, las especies de cabeza redonda producen las fuerzas de excavación más bajas, las especies de cabeza de pala las segundas fuerzas más bajas, las especies de cabeza de quilla las segundas fuerzas más altas y las de cabeza de pala las fuerzas más altas. [11]
Los anfisbenios se encuentran en América del Norte, Europa, África, América del Sur, Oriente Medio y el Caribe, una distribución sorprendentemente grande a pesar de ser pequeños animales subterráneos que rara vez salen de sus madrigueras. Inicialmente, se pensó que esta gran distribución se debía a la vicarianza , o al resultado de la ruptura de Pangea. Esta hipótesis fue apoyada por datos morfológicos que databan la diversificación de los anfisbenios hace más de 200 millones de años (Mya), mientras Pangea todavía estaba intacta. [12] Sin embargo, un estudio reciente que utilizó una combinación de evidencia molecular y fósil sugiere que los anfisbenios se originaron en América del Norte, donde experimentaron su primera divergencia alrededor de 107 Mya. [13] Luego experimentaron otra divergencia importante en formas norteamericanas y europeas hace 40-56 Mya. Finalmente, las formas africanas y sudamericanas se dividieron alrededor de 40 Mya. Esto sugiere que los lagartos-gusanos cruzaron el océano Atlántico (que se había formado completamente hace 100 millones de años ) dos veces, una justo después de la extinción K - Pg , y luego otra vez, más tarde en el Paleógeno . Esto también implica que la falta de extremidades evolucionó de forma independiente tres veces, un hallazgo que contrasta con la teoría morfológica de que los anfisbénicos con extremidades son los más basales. Se sugiere que esta dispersión generalizada se produjo por rafting: la erosión natural o un evento de tormenta aflojó una gran balsa de tierra y vegetación que se desplazó a través del océano hasta llegar a otra orilla. Este rafting oceánico sería posible debido al estilo de vida subterráneo y los pequeños requisitos nutricionales de los anfisbénicos. Después del impacto de Chicxulub , muchos depredadores de los anfisbénicos se extinguieron, lo que permitió a los anfisbénicos colonizadores prosperar en nuevos territorios. [13]
El Slavoia darevskii, de extremidades completas, del Cretácico Superior ( Campaniano ) de Mongolia puede representar un pariente temprano de los anfisbénicos. [14] Los anfisbénicos modernos más antiguos conocidos son miembros de Rhineuridae y de la familia extinta Oligodontosauridae del Paleoceno de América del Norte. Los anfisbénicos modernos probablemente se originaron en América del Norte, antes de dispersarse a América del Sur, África y Europa a través del rafting durante el Paleógeno. [15]
La clasificación taxonómica de los anfisbénicos se basaba tradicionalmente en caracteres morfológicos , como el número de poros preanales, anillos corporales , anillos de la cola y forma del cráneo. Estos caracteres son vulnerables a la evolución convergente; en particular, la pérdida de las extremidades anteriores y la evolución de morfos especializados con cabeza en pala y cabeza en quilla parecen haber ocurrido varias veces en la historia del grupo. [16] Las clasificaciones basadas en secuencias de ADN mitocondrial y secuencias de ADN nuclear reflejan mejor su verdadera historia evolutiva, y ahora se están utilizando para distinguir géneros de anfisbénicos. [17] [18]
La rama más antigua del árbol es la de los Rhineuridae. Las cinco familias restantes forman un grupo con exclusión de los rineúridos. Bipedidae, Blanidae y Cadeidae representan las divergencias más antiguas dentro de esta agrupación, con Trogonophidae y Amphisbaenidae divergiendo más recientemente. [19] Los anfisbénidos sudamericanos aparentemente derivan de los anfisbénidos africanos que navegaron a través del Atlántico en el Eoceno , hace unos 40 millones de años. [19] Los cadeidos cubanos pueden derivar de manera similar de los blanidos que navegaron a través del noroeste de África o el suroeste de Europa en un período de tiempo similar. [19]
Históricamente considerados lagartos, algunos estudios han sugerido que deberían considerarse separados de los lagartos, [20] aunque muchos estudios modernos los consideran lagartos verdaderos, ya que están estrechamente relacionados con otros lagartos del clado Lacertoidea . [1]
Actualmente se reconocen seis familias de anfisbenas: [21]
El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las seis familias de anfisbénias determinadas en el análisis filogenético de genes mitocondriales y nucleares de Vidal et al. (2008). [19]