Un organismo anaeróbico o anaerobio es cualquier organismo que no requiere oxígeno molecular para crecer. Puede reaccionar negativamente o incluso morir si hay oxígeno libre presente. Por el contrario, un organismo aeróbico (aerobio) es un organismo que requiere un entorno oxigenado. Los anaerobios pueden ser unicelulares (por ejemplo, protozoos , [1] bacterias [2] ) o multicelulares. [3] La mayoría de los hongos son aerobios obligados , que requieren oxígeno para sobrevivir. Sin embargo, algunas especies, como los Chytridiomycota que residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados; para estas especies, se utiliza la respiración anaeróbica porque el oxígeno alterará su metabolismo o los matará. El fondo marino es posiblemente una de las mayores acumulaciones de organismos anaeróbicos en la Tierra, donde los microbios se concentran principalmente alrededor de los respiraderos hidrotermales. Estos microbios producen energía en ausencia de luz solar u oxígeno a través de un proceso llamado quimiosíntesis , mediante el cual compuestos inorgánicos como el gas hidrógeno, el sulfuro de hidrógeno o los iones ferrosos se convierten en materia orgánica.
En su carta del 14 de junio de 1680 a la Royal Society , Antonie van Leeuwenhoek describió un experimento que llevó a cabo llenando dos tubos de vidrio idénticos hasta la mitad con pimienta molida en polvo, a la que se añadió un poco de agua de lluvia limpia. Van Leeuwenhoek selló uno de los tubos de vidrio utilizando una llama y dejó el otro tubo de vidrio abierto. Varios días después, descubrió en el tubo de vidrio abierto "una gran cantidad de animálculos muy pequeños, de diversas especies que tienen su propio movimiento particular". Sin esperar ver vida en el tubo de vidrio sellado, Van Leeuwenhoek vio para su sorpresa "una especie de animálculos vivos que eran redondos y más grandes que el tipo más grande que he dicho que había en el otro agua". Las condiciones en el tubo sellado se habían vuelto bastante anaeróbicas debido al consumo de oxígeno por microorganismos aeróbicos. [4]
En 1913, Martinus Beijerinck repitió el experimento de Van Leeuwenhoek e identificó a Clostridium butyricum como una bacteria anaeróbica importante en el líquido del tubo de infusión de pimienta sellado. Beijerinck comentó:
De este modo, llegamos a la notable conclusión de que, sin lugar a dudas, Van Leeuwenhoek, en su experimento con el tubo completamente cerrado, había cultivado y visto bacterias anaeróbicas auténticas, algo que volvería a suceder sólo doscientos años después, concretamente en 1862, con Pasteur. Es comprensible que Leeuwenhoek, cien años antes del descubrimiento del oxígeno y de la composición del aire, no fuera consciente del significado de sus observaciones. Pero el hecho de que en el tubo cerrado observara un aumento de la presión del gas causado por las bacterias fermentadoras y, además, viera las bacterias, demuestra en cualquier caso que no sólo era un buen observador, sino que también era capaz de diseñar un experimento del que se podía sacar una conclusión. [4]
A efectos prácticos, existen tres categorías de anaerobios:
Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada después de que investigaciones recientes demostraran que los "anaerobios obligados" humanos (como Finegoldia magna o la arquea metanogénica Methanobrevibacter smithii ) pueden cultivarse en una atmósfera aeróbica si el medio de cultivo se complementa con antioxidantes como ácido ascórbico , glutatión y ácido úrico . [8] [9] [10] [11]
Algunos anaerobios obligados utilizan la fermentación , mientras que otros utilizan la respiración anaeróbica . [12] Los organismos aerotolerantes son estrictamente fermentativos. [13] En presencia de oxígeno, los anaerobios facultativos utilizan la respiración aeróbica . [7] En ausencia de oxígeno , algunos anaerobios facultativos utilizan la fermentación , mientras que otros pueden utilizar la respiración anaeróbica. [7]
Hay muchas reacciones fermentativas anaeróbicas.
Los organismos anaeróbicos fermentativos suelen utilizar la vía de fermentación del ácido láctico:
La energía liberada en esta reacción (sin ADP ni fosfato) es de aproximadamente 150 kJ por mol , que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa . Esto es solo el 5% de la energía por molécula de azúcar que genera la reacción aeróbica típica.
Las plantas y los hongos (por ejemplo, las levaduras) en general utilizan la fermentación del alcohol (etanol) cuando el oxígeno se vuelve limitante:
La energía liberada es de unos 180 kJ por mol, que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa.
Las bacterias anaeróbicas y las arqueas utilizan estas y muchas otras vías fermentativas, por ejemplo, la fermentación del ácido propiónico , [14] la fermentación del ácido butírico , [15] la fermentación con solventes, la fermentación con ácidos mixtos , la fermentación del butanodiol , la fermentación de Stickland , la acetogénesis o la metanogénesis . [ cita requerida ]
La creatina , un compuesto orgánico presente en los animales, permite que el ATP se utilice en los músculos. La fosforilación de la creatina permite el almacenamiento de fosfato fácilmente disponible que puede suministrarse a los músculos. [16]
creatina + ATP ⇌ fosfocreatina + ADP + H +
La reacción también es reversible, lo que permite mantener los niveles de ATP celular durante condiciones anóxicas. [17] Se ha observado que este proceso en animales está acoplado con la supresión metabólica para permitir que ciertos peces, como el pez dorado , sobrevivan en condiciones anóxicas ambientales durante un corto período. [18]
Dado que el cultivo microbiano normal se produce en el aire atmosférico, que contiene oxígeno molecular, el cultivo de anaerobios requiere técnicas especiales. Los microbiólogos emplean una serie de técnicas para cultivar organismos anaerobios, por ejemplo, manipular las bacterias en una caja de guantes llena de nitrógeno o utilizar otros recipientes especialmente sellados, o técnicas como la inyección de las bacterias en una planta dicotiledónea , que es un entorno con oxígeno limitado. El sistema GasPak es un recipiente aislado que logra un entorno anaeróbico mediante la reacción del agua con tabletas de borohidruro de sodio y bicarbonato de sodio para producir gas hidrógeno y dióxido de carbono. A continuación, el hidrógeno reacciona con el gas oxígeno en un catalizador de paladio para producir más agua, eliminando así el gas oxígeno. El problema con el método GasPak es que puede producirse una reacción adversa en la que las bacterias pueden morir, por lo que se debe utilizar un medio de tioglicolato . El tioglicolato proporciona un medio que imita el de una planta dicotiledónea, proporcionando así no solo un entorno anaeróbico sino también todos los nutrientes necesarios para que las bacterias se multipliquen. [19]
Recientemente, un equipo francés demostró un vínculo entre la oxidación-reducción y los anaerobios intestinales [20] basándose en estudios clínicos de desnutrición aguda grave. [21] [nota 1] Estos hallazgos llevaron al desarrollo de un cultivo aeróbico de "anaerobios" mediante la adición de antioxidantes en el medio de cultivo. [22]
Pocas formas de vida multicelulares son anaeróbicas, ya que sólo la respiración aeróbica puede proporcionar suficiente energía para un metabolismo complejo. Las excepciones incluyen tres especies de Loricifera (de < 1 mm de tamaño) y Henneguya zschokkei de 10 células . [23]
En 2010 se descubrieron tres especies de loricíferos anaeróbicos en la cuenca anóxica hipersalina de L'Atalante, en el fondo del mar Mediterráneo . Carecen de mitocondrias que contienen la vía de fosforilación oxidativa , que en todos los demás animales combina oxígeno con glucosa para producir energía metabólica, y por lo tanto no consumen oxígeno. En cambio, estos loricíferos obtienen su energía del hidrógeno , utilizando hidrogenosomas . [24] [3]
Henneguya zschokkei también carece de mitocondrias, ADN mitocondrial y vías oxidativas. Se observa que el cnidario parásito microscópico tiene orgánulos relacionados con las mitocondrias en su interior. Se observa que este orgánulo relacionado con las mitocondrias en su interior tiene genes que codifican funciones metabólicas como el metabolismo de aminoácidos. Sin embargo, estos orgánulos relacionados con las mitocondrias carecen de las características clave de las mitocondrias típicas que se encuentran en Myxobolus squamalus, un aeróbico estrechamente relacionado. Debido a la dificultad de cultivar H. zschokkei , hay poco conocimiento de su vía anaeróbica. [25]
La respiración anaeróbica y sus productos finales pueden facilitar la simbiosis entre anaerobios y aerobios. Esto ocurre entre taxones , a menudo como compensación por necesidades nutricionales. [26]
La anaerobiosis y la simbiosis se encuentran en las interacciones entre ciliados y procariotas . Los ciliados anaeróbicos participan en una relación endosimbiótica con los procariotas. Estas relaciones están mediadas por la cual el ciliado deja productos finales que su simbionte procariota utiliza. El ciliado logra esto mediante el uso del metabolismo fermentativo. El rumen de varios animales alberga a este ciliado, junto con muchas otras bacterias anaeróbicas, protozoos y hongos. [27] En específico, las arqueas metanogénicas que se encuentran en el rumen actúan como simbionte de los ciliados anaeróbicos. [28] Estos anaerobios son útiles para aquellos con rumen debido a su capacidad para descomponer la celulosa, haciéndola biodisponible cuando de otra manera no sería digerida por los animales. [26]
Las termitas utilizan bacterias anaeróbicas para fijar y recuperar nitrógeno. En concreto, el intestino posterior de la termita está lleno de bacterias fijadoras de nitrógeno, cuya función varía según la concentración de nitrógeno de la dieta. Se observó que la reducción de acetileno en las termitas aumentaba en las termitas con dietas pobres en nitrógeno, lo que significa que la actividad de la nitrogenasa aumentaba a medida que se reducía el contenido de nitrógeno de la termita. [29] Una de las funciones de la microbiota de las termitas es recuperar nitrógeno del propio ácido úrico de la termita. Esto permite la conservación del nitrógeno de una dieta que de otro modo sería pobre en nitrógeno. [29] [30] Se ha analizado el microbioma del intestino posterior de diferentes termitas, mostrando 16 especies diferentes de bacterias anaeróbicas, incluyendo Clostridia , Enterobacteriaceae y cocos Gram-positivos . [30]
