La amelogénesis es la formación del esmalte en los dientes y comienza cuando se forma la corona durante la etapa avanzada del desarrollo del diente, después de que la dentinogénesis forma una primera capa de dentina. La dentina debe estar presente para que se forme el esmalte. Los ameloblastos también deben estar presentes para que continúe la dentinogénesis.
Los odontoblastos recién diferenciados envían un mensaje al epitelio interno del esmalte (IEE) que hace que las células epiteliales se diferencien aún más en ameloblastos secretores activos. La dentinogénesis, a su vez, depende de las señales del IEE en proceso de diferenciación para que el proceso continúe. Este requisito previo es un ejemplo del concepto biológico conocido como inducción recíproca , en este caso entre células mesenquimales y epiteliales.
Se considera que la amelogénesis tiene tres etapas. [1] La primera etapa se conoce como etapa inductiva, la segunda es la etapa secretora y la tercera etapa se conoce como etapa de maduración. Durante la etapa inductiva, se inicia la diferenciación de los ameloblastos a partir de la IEE. Las proteínas y una matriz orgánica forman un esmalte parcialmente mineralizado en la etapa secretora. La etapa de maduración completa la mineralización del esmalte.
En la etapa inductiva, la fase de morfodiferenciación, la forma de la corona está determinada por la etapa de campana del desarrollo dentario. Existe una lámina basal entre la EEI y la papila dental. [2] En este momento, la dentina no está mineralizada. La EEI es cuboidal o columnar baja con núcleos centralizados y complejos de Golgi poco desarrollados.
La fase de diferenciación de la etapa de inducción se inicia con la presencia de predentina recién formada. Las células IEE se alargan y se convierten en preameloblastos. Hay un cambio de polaridad. Cada preameloblasto se alarga y se convierte en un ameloblasto secretor polarizado posmitótico . Sin embargo, todavía no hay un proceso de Tomes. Es en esta etapa cuando se envía una señal desde los ameloblastos recién diferenciados a través de la unión amelodentinaria (UED) para estimular la dentinogénesis.
En la etapa secretora, los ameloblastos son células columnares polarizadas . En el retículo endoplasmático rugoso de estas células, las proteínas del esmalte se liberan en el área circundante y contribuyen a lo que se conoce como la matriz del esmalte, que luego es parcialmente mineralizada por la enzima fosfatasa alcalina . Cuando se forma esta primera capa, los ameloblastos se alejan de la interfaz con la dentina, lo que permite el desarrollo de los procesos de Tomes en el extremo de la célula que está en contacto con la unión dentaria. Proceso de Tomes es el término que se le da al extremo de la célula que deposita los cristales de la matriz del esmalte. Los procesos de Tomes están en ángulo, lo que introduce diferencias en la orientación de los cristalitos y, por lo tanto, en la estructura. La formación del esmalte continúa alrededor de los ameloblastos adyacentes, lo que da como resultado un área amurallada, o fosa, que alberga un proceso de Tomes, y también alrededor del extremo de cada proceso de Tomes, lo que da como resultado una deposición de matriz de esmalte dentro de cada fosa. La matriz dentro de la fosa eventualmente se convertirá en una varilla de esmalte, y las paredes eventualmente se convertirán en esmalte entre varillas. El único factor distintivo entre ambos es la orientación de los cristales de calcio.
En la etapa de maduración, los ameloblastos transportan sustancias utilizadas en la formación del esmalte. Microscópicamente, el aspecto más notable de esta fase es que estas células se vuelven estriadas o tienen un borde ondulado. Estos signos demuestran que los ameloblastos han cambiado su función de producción, como en la etapa secretora, a transporte. Las proteínas utilizadas para el proceso de mineralización componen la mayor parte del material transportado a la matriz, principalmente amelogeninas , ameloblastinas , polishinas y tuftelinas . El Ca2+ proviene principalmente del órgano del esmalte y no de la papila dental , ya sea por transporte pasivo, extracelular o transporte activo, intracelular. La ruta activa está controlada por los ameloblastos, por lo que el sitio de mineralización puede tener un clima estrictamente controlado, incluida la modulación de proteínas que inhiben la mineralización (por ejemplo, albúmina derivada del suero) y la concentración de iones.
A medida que se secreta el esmalte, se produce cierta mineralización por deposición de Ca2+ entre las nanoesferas de amelogeninas que forman cristalitos. También se ha sugerido que la tuftelina desempeña un papel en la dirección de la deposición inicial.
El esmalte inmaduro y submineralizado que contiene prismas largos y delgados de hidroxiapatita madura. A medida que los prismas del esmalte aumentan de grosor pero no de longitud, las proteínas (amelogeninas y la mayoría de las no amelogeninas) se eliminan de la matriz para dar más espacio para la deposición de hidroxiapatita; los cristales maduros son hexagonales y miden 25 x 75 nm y pueden cubrir toda la longitud del esmalte (hasta 2,5 mm). [3] El esmalte mineralizado se vuelve progresivamente menos poroso. Durante este proceso, las esmaltelinas y las tuftelinas quedan en el esmalte (responsables de los mechones de esmalte).
Al final de esta etapa, el esmalte ha completado su mineralización. La mineralización del esmalte solo ocurre una vez (ya que los ameloblastos se pierden con la erupción dentro del epitelio reducido del esmalte); por lo tanto, después de la amelogénesis, la producción de esmalte ha finalizado. [4] Esto contrasta con la formación de dentina que ocurre a lo largo de la vida (producción de dentina secundaria).