La comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales incluye todos los organismos unicelulares que viven y se reproducen en un área químicamente distinta alrededor de los respiraderos hidrotermales . Estos incluyen organismos en la alfombra microbiana , células que flotan libremente o bacterias en una relación endosimbiótica con animales. Las bacterias quimiolitoautótrofas obtienen nutrientes y energía de la actividad geológica en los respiraderos hidrotermales para fijar carbono en formas orgánicas. Los virus también forman parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana de estos ecosistemas es un campo de investigación en auge. [1]
Los respiraderos hidrotermales se encuentran donde las placas tectónicas se separan y se extienden. Esto permite que el agua del océano entre en la corteza terrestre, donde el magma la calienta. El aumento de la presión y la temperatura obliga al agua a salir por estas aberturas; al salir, el agua acumula minerales disueltos y productos químicos de las rocas que encuentra. Generalmente se producen tres tipos de respiraderos y todos se caracterizan por su temperatura y composición química. Los respiraderos difusos liberan agua clara normalmente hasta 30 °C. Los respiraderos de ahumadores blancos emiten un agua de color lechoso entre 200 y 330 °C, y los respiraderos de ahumadores negros generalmente liberan agua más caliente que los otros respiraderos entre 300 y 400 °C. Las aguas de los fumadores negros se oscurecen por los precipitados de sulfuros que se acumulan. [2] Debido a la ausencia de luz solar en estas profundidades del océano, la energía es proporcionada por quimiosíntesis donde las bacterias y arqueas simbióticas forman la parte inferior de la cadena alimentaria y son capaces de sustentar una variedad de organismos como Riftia pachyptila y Alvinella pompejana. Estos organismos utilizan esta relación simbiótica para utilizar y obtener la energía química que se libera en estas áreas de respiraderos hidrotermales. [3]
Aunque hay una gran variación en las temperaturas en la superficie del agua con los cambios estacionales en las profundidades de la termoclina , las temperaturas debajo de la termoclina y las aguas cercanas a las profundidades del mar son relativamente constantes. Ningún cambio se debe a efectos estacionales o cambios anuales. Estas temperaturas se mantienen en el rango de 0 a 3 °C, con la excepción de las aguas que rodean inmediatamente los respiraderos hidrotermales, que pueden alcanzar los 407 °C. [4] [5] Se evita que estas aguas hiervan debido a la alta presión a esas profundidades.
A medida que aumenta la profundidad, la alta presión comienza a surtir efecto. La presión aumenta unos 10 megapascales (MPa) por cada kilómetro de distancia vertical. Esto significa que la presión hidrostática puede alcanzar hasta 110 MPa en las profundidades de las trincheras. [6]
La salinidad permanece relativamente constante en los mares profundos de todo el mundo, en 35 partes por mil. [4]
Aunque hay muy poca luz en el ambiente del respiradero hidrotermal, se han encontrado organismos fotosintéticos. [7] Sin embargo, la energía que utilizan la mayoría de los organismos proviene de la quimiosíntesis. Los organismos utilizan los minerales y productos químicos que salen de los respiraderos.
Las condiciones extremas en el entorno de los respiraderos hidrotermales significan que las comunidades microbianas que habitan estas áreas necesitan adaptarse a ellas. Se sabe que los microbios que viven aquí son hipertermófilos, microorganismos que crecen a temperaturas superiores a 90 °C. Estos organismos se encuentran donde los fluidos de los respiraderos se expulsan y se mezclan con el agua circundante. Se cree que estos microbios hipertermófilos contienen proteínas que tienen una estabilidad prolongada a temperaturas más altas debido a interacciones intramoleculares, pero los mecanismos exactos aún no están claros. Los mecanismos de estabilización del ADN no son tan desconocidos y se cree que la desnaturalización del ADN se minimiza mediante altas concentraciones de sal, más específicamente Mg, K y PO4, que están altamente concentrados en los hipertermófilos. Además, muchos de los microbios tienen proteínas similares a las histonas que están unidas al ADN y pueden ofrecer protección contra las altas temperaturas. También se encuentra que los microbios mantienen relaciones simbióticas con otros organismos en el ambiente del respiradero hidrotermal debido a su capacidad de tener un mecanismo de desintoxicación que les permite metabolizar las aguas ricas en sulfuro que de otro modo serían tóxicas para los organismos y los microbios. [8]
Las comunidades microbianas en los respiraderos hidrotermales median la transformación de energía y minerales producidos por la actividad geológica en material orgánico . La materia orgánica producida por bacterias autótrofas se utiliza luego para sustentar los niveles tróficos superiores . El fluido del respiradero hidrotermal y el agua del océano circundante es rico en elementos como hierro , manganeso y varias especies de azufre, incluidos sulfuro , sulfito , sulfato , azufre elemental del que se puede obtener energía o nutrientes. [9] Los microbios obtienen energía oxidando o reduciendo elementos. Diferentes especies microbianas utilizan diferentes especies químicas de un elemento en sus procesos metabólicos . Por ejemplo, algunas especies de microbios oxidan el sulfuro a sulfato y otras especies reducen el sulfato a azufre elemental. Como resultado, una red de vías químicas mediadas por diferentes especies microbianas transforma elementos como el carbono, el azufre, el nitrógeno y el hidrógeno de una especie a otra. Su actividad altera la composición química original producida por la actividad geológica del entorno de los respiraderos hidrotermales. [10]
La actividad geológica en los respiraderos hidrotermales produce una gran cantidad de compuestos de carbono . [11] Las columnas de respiraderos hidrotermales contienen altas concentraciones de metano y monóxido de carbono , cuya concentración alcanza 10,7 veces la del agua del océano circundante. [11] [12] El agua de los océanos profundos también es una gran reserva de carbono y una concentración de especies de dióxido de carbono como CO 2 y HCO 3 disueltos , alrededor de 2,2 mm. [13] Los abundantes aceptores de carbono y electrones producidos por la actividad geológica sustentan un oasis de comunidades microbianas quimioautótrofas que fijan carbono inorgánico, como el CO 2, utilizando energía de fuentes como la oxidación de azufre, hierro, manganeso, hidrógeno y metano. [11] Estas bacterias suministran una gran porción de carbono orgánico que sustenta la vida heterótrofa en los respiraderos hidrotermales. [14]
La fijación de carbono es la incorporación de carbono inorgánico a la materia orgánica. A diferencia de la superficie del planeta, donde la luz es una fuente importante de energía para la fijación de carbono, las bacterias quimiolitotróficas de los respiraderos hidrotermales dependen de la oxidación química para obtener la energía necesaria. [15] La fijación de CO 2 se observa en miembros de Gammaproteobacteria , Campylobacterota , Alphaproteobacteria y miembros del dominio Archaea en respiraderos hidrotermales. Cuatro vías metabólicas principales para la fijación de carbono que se encuentran en las comunidades de respiraderos microbianos incluyen el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), el ciclo reductor del ácido tricarboxílico (rTCA), el ciclo del 3-hidroxipropionato (3-HP) y la acetil coenzima reductora A (acetil-CoA). ) ruta. [15]
El ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) es la vía de fijación de CO 2 más común entre los autótrofos. [16] La enzima clave es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa ( RuBisCO ). [15] RuBisCO se ha identificado en miembros de la comunidad microbiana como Thiomicrospira, Beggiatoa , zetaproteobacterium y endosimbiontes gammaproteobacterianos de gusanos tubulares , bivalvos y gasterópodos . [dieciséis]
El ciclo reductor del ácido carboxílico (rTCA) es la segunda vía de fijación de carbono más común en los respiraderos hidrotermales. [16] El ciclo rTCA es esencialmente un TCA inverso o ciclo de Kreb que los heterótrofos utilizan para oxidar la materia orgánica. Los organismos que utilizan el ciclo rTCA prefieren habitar zonas anóxicas en el sistema de ventilación hidrotermal porque algunas enzimas en el ciclo rTCA son sensibles a la presencia de O 2. [15] Se encuentra en deltaproteobacterias reductoras de sulfato , como algunos miembros de Desulfobacter , Aquificales. y Aquifex y Termoproteales . [15]
Las enzimas clave de los ciclos 3-HP y 3-HP/4-HB son la acetil-CoA/propionil-CoA carboxilasa, la malonil-CoA reductasa y la propionil-CoA sintasa. La mayoría de los organismos que utilizan esta vía son mixótrofos con la capacidad de utilizar carbono orgánico además de la fijación de carbono. [15]
La vía reductora del acetil CoA solo se ha encontrado en quimioautótrofos. Esta vía no requiere ATP ya que está directamente acoplada a la reducción de H2 . Los organismos que se han encontrado con esta vía prefieren áreas ricas en H2 . Las especies incluyen deltaproteobacterium como Dulfobacterium autotrophicum, acetógenos y Archaea metanogénica . [15]
Los respiraderos hidrotermales producen grandes cantidades de metano que puede originarse tanto en procesos geológicos como biológicos. [11] [12] Las concentraciones de metano en las columnas de respiraderos hidrotermales pueden exceder los 300 μM en concentración dependiendo del respiradero. En comparación, el fluido del respiradero contiene entre 10 6 y 10 7 veces más metano que el agua del océano profundo circundante, cuya concentración oscila entre 0,2 y 0,3 nM. [12] Las comunidades microbianas utilizan las altas concentraciones de metano como fuente de energía y fuente de carbono. [11] Se ha observado metanotrofia , donde una especie utiliza metano como fuente de energía y de carbono, con la presencia de gammaproteobacterias en los linajes de Methylococcaceae . [16] Los metanótrofos convierten el metano en dióxido de carbono y carbono orgánico. [12] Por lo general, se caracterizan por la presencia de membranas intercelulares y se observó que los microbios con membranas intercelulares constituyen el 20% de la estera microbiana en los respiraderos hidrotermales. [11] [12]
La generación de energía mediante la oxidación del metano produce la siguiente mejor fuente de energía después de la oxidación del azufre. [11] Se ha sugerido que la oxidación microbiana facilita el rápido recambio en los respiraderos hidrotermales, por lo que gran parte del metano se oxida a corta distancia del respiradero. [12] En las comunidades de respiraderos hidrotermales, la oxidación aeróbica del metano se encuentra comúnmente en microbios endosimbióticos de animales de respiraderos. [17] La oxidación anaeróbica de metano (OMA) generalmente se combina con la reducción de sulfato o Fe y Mn como aceptores terminales de electrones, ya que estos son más abundantes en los respiraderos hidrotermales. [12] [18] La OMA prevalece en los sedimentos marinos en los respiraderos hidrotermales [19] [18] y puede ser responsable del consumo del 75% del metano producido por el respiradero. [18] Las especies que realizan OMA incluyen Archaea del filo Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota ) y Thermococcus . [20]
La producción de metano mediante metanogénesis puede deberse a la degradación de hidrocarburos , a la reacción del dióxido de carbono u otros compuestos como el formiato . [17] Se pueden encontrar pruebas de metanogénesis junto con OMA en sedimentos. [19] Se ha descubierto que los metanógenos termófilos crecen en columnas de respiraderos hidrotermales a temperaturas entre 55 °C y 80 °C. [21] Sin embargo, la metanogénesis autotrópica realizada por muchas especies termófilas requiere H 2 como donante de electrones, por lo que el crecimiento microbiano está limitado por la disponibilidad de H 2 . [21] [14] Los géneros de metanógenos termófilos que se encuentran en los respiraderos hidrotermales incluyen Methanocaldococcus , Methanothermococcus y Methanococcus . [21]
Las comunidades microbianas en los respiraderos hidrotermales convierten azufre como el H2S producido por la actividad geológica en otras formas como sulfito , sulfato y azufre elemental para obtener energía o asimilación en moléculas orgánicas . [10] El sulfuro abunda en los respiraderos hidrotermales, con concentraciones de uno a decenas de mM, mientras que el agua del océano circundante generalmente solo contiene unos pocos nanomolares. [22]
Los compuestos de azufre reducido, como el H 2 S producido por los respiraderos hidrotermales, son una fuente importante de energía para el metabolismo del azufre en los microbios. [11] La oxidación de compuestos de azufre reducido en formas como sulfito , tiosulfato y azufre elemental se utiliza para producir energía para el metabolismo de los microbios, como la síntesis de compuestos orgánicos a partir de carbono inorgánico . [10] Las principales vías metabólicas utilizadas para la oxidación del azufre incluyen la vía SOX y la oxidación disimilatoria. La vía Sox es una vía multienzimática capaz de oxidar sulfuro, sulfito, azufre elemental y tiosulfato a sulfato. [10] La oxidación disimilatoria convierte el sulfito en azufre elemental. [9] Las especies oxidantes de azufre incluyen los géneros Thiomicrospira , Halothiobacillus , Beggiatoa , Persephonella y Sulfurimonas . Las especies simbióticas de la clase Gammaproteobacteria y el filoma Campylobacterota también pueden oxidar el azufre. [10]
La reducción del azufre utiliza el sulfato como aceptor de electrones para la asimilación del azufre . Los microbios que realizan reducción de sulfato normalmente utilizan hidrógeno , metano o materia orgánica como donador de electrones . [18] [23] La oxidación anaeróbica de metano (OMA) a menudo utiliza sulfato como aceptor de electrones. [18] Este método es favorecido por los organismos que viven en áreas altamente anóxicas del respiradero hidrotermal, [23] por lo que es uno de los procesos predominantes que ocurren dentro de los sedimentos. [14] Se han identificado especies que reducen el sulfato en Archaea y miembros de Deltaproteobacteria como Desulfovibrio , Desulfobulbus , Desulfobacteria y Desulfuromonas en respiraderos hidrotermales. [23]
El agua del océano profundo contiene la mayor reserva de nitrógeno disponible para los respiraderos hidrotermales, con alrededor de 0,59 mM de gas nitrógeno disuelto. [24] [25] El amonio es la especie dominante de nitrógeno inorgánico disuelto y puede producirse mediante la mezcla de masas de agua debajo de respiraderos hidrotermales y descargarse en los fluidos de los respiraderos. [25] Las cantidades de amonio disponible varían entre respiraderos dependiendo de la actividad geológica y la composición microbiana. [25] Las concentraciones de nitrato y nitrito se agotan en los respiraderos hidrotermales en comparación con el agua de mar circundante. [24]
El estudio del ciclo del nitrógeno en comunidades microbianas de respiraderos hidrotermales aún requiere una investigación más exhaustiva. [24] Sin embargo, los datos isotópicos sugieren que los microorganismos influyen en las cantidades y composiciones del nitrógeno inorgánico disuelto, y es probable que todas las vías del ciclo del nitrógeno se encuentren en los respiraderos hidrotermales. [25] La fijación biológica de nitrógeno es importante para proporcionar parte del nitrógeno biológicamente disponible al ciclo del nitrógeno, especialmente en respiraderos hidrotermales no sedimentados. [24] El nitrógeno es fijado por muchos microbios diferentes, incluido el metanógeno en los órdenes Methanomicrobianes , Methanococcales y Methanobacteriales . [24] Se ha descubierto que los microbios termófilos pueden fijar nitrógeno a temperaturas más altas, como 92 °C. [24] La fijación de nitrógeno puede ser especialmente frecuente en tapetes microbianos y material particulado donde los niveles biológicamente disponibles de nitrógeno son bajos, debido a la alta densidad de microbios y al ambiente anaeróbico que permiten la función de la nitrogenasa , una enzima fijadora de nitrógeno. [24] También se han detectado evidencias de asimilación , nitrificación , desnitrificación , anammox , mineralización y reducción disimilatoria de nitrato a amonio . [25] Por ejemplo, las bacterias oxidantes de azufre como las especies de Begiatoa realizan la desnitrificación y reducen el nitrato para oxidar el H 2 S. [24] La asimilación de nitrato la realizan especies simbióticas del gusano tubular Riftia pachyptila . [24]
Las bacterias más abundantes en las fuentes hidrotermales son los quimiolitotrofos. Estas bacterias utilizan especies químicas reducidas, generalmente azufre, como fuente de energía para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. [11] La abundancia quimiolitotrófica en un ambiente de respiradero hidrotermal está determinada por las fuentes de energía disponibles; Los respiraderos de diferentes temperaturas tienen diferentes concentraciones de nutrientes, lo que sugiere una gran variación entre los respiraderos. En general, se encuentran grandes poblaciones microbianas en columnas de agua cálida de los respiraderos (25 °C), en las superficies expuestas a los penachos de respiraderos cálidos y en tejidos simbióticos dentro de ciertos invertebrados de los respiraderos en las proximidades del respiradero. [11]
Estas bacterias utilizan diversas formas de azufre disponible (S −2 , S 0 , S 2 O 3 −2 ) en presencia de oxígeno. Son la población predominante en la mayoría de los respiraderos hidrotermales porque su fuente de energía está ampliamente disponible y las tasas de quimiosíntesis aumentan en condiciones aeróbicas. Las bacterias en los respiraderos hidrotermales son similares a los tipos de bacterias de azufre que se encuentran en otros ambientes ricos en H 2 S, excepto que Thiomicrospira ha reemplazado a Thiobacillus. Otras especies comunes son Thiothrix y Beggiatoa, que es de particular importancia por su capacidad para fijar nitrógeno. [11]
El metano es una fuente sustancial de energía en ciertos respiraderos hidrotermales, pero no en otros: el metano es más abundante en los respiraderos cálidos (25 °C) que el hidrógeno. [11] Existen muchos tipos de bacterias metanotróficas, que requieren oxígeno y fijan CH 4 , CH 3 NH 2 y otros compuestos C 1 , incluidos CO 2 y CO, si están presentes en el agua de ventilación. [11] Este tipo de bacterias también se encuentran en el trofosoma de Riftia , lo que indica una relación simbiótica. [11] Aquí, las bacterias oxidantes de metano se refieren a metanótrofos , que no son lo mismo que metanógenos : Methanococcus y Methanocaldococcus jannaschii son ejemplos de metanógenos, [11] que se encuentran en respiraderos hidrotermales; mientras que las metilocistáceas son metanótrofas, que también se han descubierto en comunidades de respiraderos hidrotermales. [26]
Se sabe poco sobre los microbios que utilizan hidrógeno como fuente de energía; sin embargo, los estudios han demostrado que son aeróbicos y también simbióticos con Riftia (ver más abajo). [11] [27] Estas bacterias son importantes en la producción primaria de carbono orgánico porque el H 2 producido geotérmicamente se absorbe para este proceso. [11] Las bacterias oxidantes y desnitrificantes de hidrógeno pueden ser abundantes en los respiraderos donde el agua de mar del fondo que contiene NO 3 se mezcla con el fluido hidrotermal. [11] Desulfonauticus submarinus es un hidrogenótrofo que reduce los compuestos de azufre en los respiraderos cálidos y se ha encontrado en los gusanos tubulares R. pachyptila y Alvinella pompejana. [28]
Estas bacterias se encuentran comúnmente en depósitos de hierro y manganeso en superficies expuestas intermitentemente a columnas de agua de mar hidrotermal y del fondo. Sin embargo, debido a la rápida oxidación del Fe 2+ en aguas neutras y alcalinas (es decir, agua dulce y agua de mar), las bacterias responsables de la deposición oxidativa del hierro se encontrarían más comúnmente en aguas ácidas. [11] Las bacterias oxidantes de manganeso serían más abundantes en agua dulce y agua de mar en comparación con las bacterias oxidantes de hierro debido a la mayor concentración de metal disponible. [11]
La quimiosíntesis simbiótica es un proceso importante para las comunidades de respiraderos hidrotermales. [11] En los respiraderos cálidos, los simbiontes comunes de las bacterias son las almejas de aguas profundas, Calpytogena magnifica , mejillones como Bathyomodiolus thermophilus y gusanos tubulares pogonóforos, Riftia pachyptila y Alvinella pompejana . [11] [27] [ ¿ fuente autoeditada? ] [28] Los trofosomas de estos animales son órganos específicos para simbiontes que contienen moléculas valiosas para la quimiosíntesis. Estos organismos se han vuelto tan dependientes de sus simbiontes que han perdido todas las características morfológicas relacionadas con la ingestión y la digestión, aunque las bacterias reciben H 2 S y O 2 libre . [11] Además, se han aislado bacterias oxidantes de metano de C. magnifica y R. pachyptila, lo que indica que la asimilación de metano puede tener lugar dentro del trofosoma de estos organismos. [9]
Para ilustrar la increíble diversidad de respiraderos hidrotermales, la siguiente lista es una representación acumulativa de filos y géneros bacterianos, en orden alfabético. Como se muestra, las proteobacterias parecen ser los filos más dominantes presentes en los respiraderos de aguas profundas.
Las comunidades microbianas que habitan en las chimeneas de respiraderos hidrotermales de las profundidades marinas parecen estar altamente enriquecidas en genes que codifican enzimas empleadas en la reparación de errores de coincidencia del ADN y la recombinación homóloga . [29] Este hallazgo sugiere que estas comunidades microbianas han desarrollado amplias capacidades de reparación del ADN para hacer frente a las condiciones extremas que dañan el ADN en las que existen. [29]
Los virus son la forma de vida más abundante en el océano y albergan la mayor reserva de diversidad genética. [30] Como sus infecciones suelen ser mortales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por tanto, tienen una amplia influencia en los procesos biológicos oceanográficos, la evolución y los ciclos biogeoquímicos dentro del océano. [31] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus que se encuentran en los hábitats de los respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir en el ambiente extremo y volátil en el que existen. [32]
Se descubrió que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tenían una gran cantidad de virus, lo que indica una alta producción viral. [33] Las muestras de los respiraderos hidrotermales Endeavour frente a la costa suroeste de la Columbia Británica mostraron que los fumadores negros con ventilación activa tenían abundancias virales de 1,45 × 10 5 a 9,90 × 10 7 por ml, con una disminución en la abundancia encontrada en los respiraderos hidrotermales. penacho de ventilación (3,5×10 6 por ml) y fuera del sistema de ventilación (2,94×10 6 por ml). La alta densidad de virus y, por lo tanto, de producción viral (en comparación con las aguas profundas circundantes) implica que los virus son una fuente importante de mortalidad microbiana en los respiraderos. [33] Como en otros ambientes marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [34]
Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos mediante la dispersión de genes del huésped mediante la transferencia horizontal de genes . [35]
Cada segundo, "se produce aproximadamente el número de infecciones de Avogadro en el océano, y cada una de esas interacciones puede resultar en la transferencia de información genética entre el virus y el huésped". —Curtis Suttle [36]
Los fagos templados (aquellos que no causan lisis inmediata) a veces pueden conferir fenotipos que mejoran la aptitud en procariotas [7]. El ciclo de vida lisogénico puede persistir de manera estable durante miles de generaciones de bacterias infectadas y los virus pueden alterar el fenotipo del huésped habilitando genes (un proceso conocido como conversión lisogénica ) que, por lo tanto, puede permitir a los huéspedes hacer frente a diferentes entornos. [37] También se pueden conferir beneficios a la población huésped mediante la expresión de fenotipos que mejoran la aptitud física codificados por fagos. [38]
Una revisión del trabajo viral en respiraderos hidrotermales publicada en 2015 indicó que los respiraderos albergan una proporción significativa de huéspedes lisogénicos y que una gran proporción de virus son templados, lo que indica que los ambientes de los respiraderos pueden proporcionar una ventaja al profago. [39]
Un estudio de las interacciones virus-huésped en ambientes de respiraderos hidrotermales de flujo difuso encontró que la alta incidencia de huéspedes lisogénicos y grandes poblaciones de virus templados era única en su magnitud y que estos virus probablemente sean críticos para la ecología de los sistemas de procariotas. El análisis genético del mismo estudio encontró que el 51% de las secuencias del metagenoma viral eran desconocidas (carecían de homología con los datos secuenciados), con una alta diversidad en los ambientes de los respiraderos, pero una menor diversidad para los sitios de respiraderos específicos, lo que indica una alta especificidad para los objetivos virales. [38]
Un análisis metagenómico de viromas de respiraderos hidrotermales de aguas profundas mostró que los genes virales manipulaban el metabolismo bacteriano , participando en vías metabólicas y formando vías ramificadas en el metabolismo microbiano que facilitaban la adaptación al ambiente extremo. [40]
Un ejemplo de esto se asoció con la bacteria SUP05, consumidora de azufre. Un estudio encontró que 15 de 18 genomas virales secuenciados a partir de muestras de columnas de ventilación contenían genes estrechamente relacionados con una enzima que los quimiolitoautótrofos SUP05 utilizan para extraer energía de los compuestos de azufre. Los autores concluyeron que los genes de fagos ( genes metabólicos auxiliares ) que son capaces de mejorar el metabolismo de la oxidación del azufre en sus huéspedes podrían proporcionar ventajas selectivas a los virus (infección y replicación continuas). [41] La similitud entre los genes virales y SUP05 para el metabolismo del azufre implica un intercambio de genes en el pasado y podría implicar a los virus como agentes de la evolución. [42]
Otro estudio metagenómico encontró que los genes virales tenían proporciones relativamente altas de metabolismo, vitaminas y genes cofactores , lo que indica que los genomas virales codifican genes metabólicos auxiliares. Junto con las observaciones de una alta proporción de virus lisogénicos, esto indica que los virus se seleccionan para ser provirus integrados en lugar de virus flotantes libres y que los genes auxiliares pueden expresarse para beneficiar tanto al huésped como al virus integrado. Los virus mejoran la aptitud física al acelerar el metabolismo u ofrecer una mayor flexibilidad metabólica a sus huéspedes. La evidencia sugiere que las estrategias evolutivas virales de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas promueven una integración prolongada del huésped, favoreciendo una forma de mutualismo en lugar del parasitismo clásico. [32]
Como salidas de los respiraderos hidrotermales [ se necesita aclaración ] para el material del subsuelo marino, también existe una conexión probable entre los virus de los respiraderos y los de la corteza. [39]