Thioploca es un género de bacterias filamentosas oxidantes de azufre, del orden Thiotrichales (clase Gammaproteobacteria ). Habitan tanto en ambientes marinos como de agua dulce, formando vastas comunidades frente a la costa del Pacífico de América del Sur y en otras áreas con una alta sedimentación de materia orgánica y aguas de fondo ricas en nitrato y pobres en oxígeno. [3] [4] Sus células contienen grandes vacuolas que ocupan más del 80% del volumen celular, utilizadas para almacenar nitrato para oxidar el azufre para la respiración anaeróbica en ausencia de oxígeno, una característica importante del género. [3] Con diámetros celulares que varían de 15 a 40 μm, son algunas de las bacterias más grandes conocidas. [4] Proporcionan un vínculo importante entre los ciclos del nitrógeno y el azufre , porque utilizan compuestos tanto de azufre como de nitrógeno. [5] Secretan una vaina de moco que utilizan como túnel para viajar entre el sedimento que contiene sulfuro y el agua de mar que contiene nitrato. [6]
El género Thioploca fue descrito por primera vez por el botánico alemán Robert Lauterborn en 1907, quien los descubrió en el lago de Constanza, Alemania. [7] Se han publicado válidamente cuatro especies de Thioploca (hasta 2024): dos especies de agua dulce ( Thioploca ingrica y Thioploca schmidlei ) y dos especies marinas ( Thioploca araucae y Thioploca chileae ) . [8] [9]
Los tioplocos se definen por su morfología filamentosa, agrupados en haces encerrados en una vaina de polisacárido , con una apariencia paralela o trenzada. [10] [11] Estos haces pueden alcanzar varios centímetros de longitud, lo que los hace fáciles de reconocer. [12] Ocasionalmente también se encuentran como tricomas de vida libre , morfológicamente similares al género Beggiatoa . Los tioplocos a menudo se confunden con Beggiatoa , que son parientes filogenéticos cercanos con estrategias metabólicas similares. [13]
Las cuatro especies se diferencian en función del diámetro de sus tricomas. Las dos especies marinas tienen diámetros de hasta 43 μm ( T. araucae 30-43 μm; T. chileae 12-20 μm), lo que las coloca entre algunas de las estructuras procariotas más grandes. [11] [13] Las especies de agua dulce T. ingrica y T. schmidlei se parecen morfológicamente a las especies marinas bien caracterizadas de Thioploca , pero muestran un diámetro de tricomas más pequeño. Aunque se han encontrado algunas diferencias morfológicas y filogenéticas entre las especies marinas y no marinas, el conocimiento sobre Thioploca de agua dulce y salobre aún es limitado, ya que su ecología está poco estudiada hasta ahora. [12] [14]
Las filogenias moleculares basadas en secuencias de ARNr 16S ubican a los géneros Thioploca y Beggiatoa en un grupo monofilético y diverso dentro de Gammaproteobacteria . Los géneros se definieron inicialmente morfológicamente, Thioploca forma una vaina alrededor de sus haces de filamentos, mientras que Beggiatoa no, lo que no necesariamente corresponde a grupos monofiléticos en filogenias moleculares. [15] Los datos de ARNr 16S respaldan el hecho de que T. araucae y T. chileae son dos especies diferentes. Aunque las vainas de Thioploca son fenotípicamente similares a ciertas cianobacterias , como Microcoleus , las filogenias moleculares muestran que no son parientes cercanos sino que pertenecen a diferentes filos bacterianos. [16] [17]
Hasta el momento, el cultivo puro y axénico de Thioploca no ha tenido éxito. Las poblaciones naturales pueden mantenerse vivas durante varios meses cerca de la temperatura in situ de 13 °C en agua de mar anóxica con nitrato añadido, pero su necesidad de un delicado equilibrio de concentraciones de sulfuro, nitrato y oxígeno hace que el enriquecimiento sea muy difícil. Los estudios bioquímicos y fisiológicos con filamentos de Thioploca cosechados deben manejarse con cuidado para evitar actividades enzimáticas debido a la exposición al aire. [10]
Se cree que los Thioploca son oxidantes de azufre mixotróficos , aunque el metabolismo no está completamente determinado porque aún no se han cultivado en cultivo puro. El conocimiento actual se basa en experimentos en comunidades enteras o haces de filamentos. [18] Es poco probable que sean metilotrofos , como se planteó la hipótesis anterior, porque crecen en áreas pobres en metano , [3] con concentraciones que no soportarían la actividad metabólica de las grandes poblaciones de Thioploca observadas. [19] Los experimentos con trazadores de radioisótopos con carbono-14 mostraron que no incorporan metano o metanol, pero pueden incorporar CO 2 marcado y otros sustratos orgánicos ( acetato , aminoácidos , bicarbonato , glucosa , glicina , etc.), por lo que son un ejemplo de bacterias mixotróficas . [20] [16]
Como bacterias oxidantes de azufre , oxidan principalmente H2S ( sulfuro de hidrógeno , etc.) y acumulan NO3 ( nitrato ) en una vacuola específica en sus células. [18] [16] En la vacuola las concentraciones de nitrato pueden aumentar hasta 0,5 M. [21] También han demostrado la capacidad de acumular S0 ( azufre elemental) en las células en forma de glóbulos, como resultado de la oxidación del sulfuro de hidrógeno. Estas bacterias han desarrollado este sistema (con adaptación morfológica, fisiológica y metabólica) para mantener un metabolismo basado en una fuente diferente de donador y aceptor de electrones , que están situados en una zona diferente en la columna de agua y se caracterizan por un gradiente diferente. [16]
Los miembros de este género son microorganismos microaerófilos típicos en términos de su comportamiento y tasas de captación de oxígeno (1760 μmol dm −3 h −1 ). [16] Aunque su tasa de captación de oxígeno es similar a la de Thiomargarita spp. , son menos resistentes a concentraciones de oxígeno más altas, [22] por lo que pueblan principalmente zonas de mínimo oxígeno (OMZ). [16]
Thioploca spp. ha mostrado dos tipos de respuesta al sulfuro en función de sus concentraciones de éste. Tienen una respuesta positiva a bajas concentraciones de sulfuro (<100 μM) y negativa a altas concentraciones. [3] [18] Presentan una tasa máxima de captación a 200 μM. [16] Esto sumado a la taxis hacia el nitrato, regula el comportamiento de este género. También interviene en ello el gradiente de O 2 afectándolo de forma menor. Por ello, estos microorganismos se definen como microaerófilos. Hipotéticamente podrían estar en competencia con otras bacterias oxidantes de sulfuro, pero con la capacidad de acumular nitrato crean una estrategia perfecta para acceder tanto al donador como al aceptor de electrones al mismo tiempo. [23] [3]
Con base en algunas investigaciones, sabemos que el hierro oxidado es importante en el proceso de eliminación de H2S ( sulfuro de hidrógeno), aunque se desconoce el mecanismo preciso. [24] Al mismo tiempo, las vainas habitadas de Thioploca pueden estar cubiertas por bacterias filamentosas reductoras de sulfato. Estas bacterias reductoras de sulfato, pertenecientes al género Desulfonema , podrían explicar la alta tasa de reciclaje de H2S y su disponibilidad también en entornos de poros de sulfuro. [3]
Además, el azufre elemental acumulado en las células en forma de gotas interviene en el metabolismo del azufre. En esta reacción también interviene el oxígeno, que oxida el azufre elemental:
2S 0 +3O 2 + 2H 2 O → 4SO 4 2- + 4H +
Otra reacción, que involucra nitrato, es parte de la oxidación:
4S 0 +3NO 3 − + 7H 2 O → 4SO 4 2- + 3NH 4 + +2H +
Estas dos reacciones se producen a velocidades similares. La diferencia radica en la velocidad de absorción del sulfuro, que es 5-6 veces más rápida con respecto a la velocidad de oxidación del azufre elemental almacenado en las gotas. En base a esto, sabemos que la absorción de sulfuro no está asociada con la fijación de carbono . [16]
El género Thioploca puede acumular nitrato y utilizarlo en la vía de reducción disimilatoria de nitrato a amonio (DNRA). [25] [16] [18] [3] Para obtener nitrato realizan una migración vertical. Las vainas de Thioploca spp . se consideran un nicho compatible para el crecimiento de bacterias anammox , debido a la capacidad de Thioploca spp. para realizar DNRA. [16] También pueden realizar reducción de nitrito y mostrar taxis positivos hacia nitrito. [25] La reducción disimilatoria de nitrato está involucrada también en la oxidación de sulfuro que conduce a una mayor acumulación de azufre elemental. Concentraciones más altas de nitrato aumentan la fijación de dióxido de carbono (CO 2 ), aunque también pueden captar nitrato cuando sus bajas concentraciones ambientales son bajas. [16]
Thioploca contiene cuatro especies: [26] [27]
Thioploca spp . puede encontrarse tanto en ambientes marinos como de agua dulce, la diferencia entre ambos tipos está en la estructura celular, ya que las especies de agua dulce son más pequeñas.
Estas bacterias gramnegativas pueden describirse como filamentos flexibles, univariados e incoloros compuestos por numerosas células y encerrados por una vaina gelatinosa común. [28] La forma de sus células puede variar en relación con el tamaño del organismo. En los organismos de tamaño pequeño las células suelen tener forma de disco, mientras que en los de mayor tamaño es más común encontrar células cilíndricas o con forma de barril.
Las células son famosas por la presencia de inclusiones de azufre dentro del citoplasma y su disposición en la estructura del organismo se caracteriza por la presencia de paredes transversales de separación entre ellas. Las células de los grandes Thioploca marinos parecen huecas debido a la presencia de la vacuola llena de nitrato almacenado.
En las especies marinas, el diámetro del tricoma (filamento) alcanza longitudes de 15 a 40 μm a muchos cm; según su diámetro se pueden dividir en diferentes especies. Sin embargo, hoy en día solo se consideran válidas dos: Thioploca Chileae, de 12 a 20 μm de ancho , y Thioploca araucae, de 30 a 43 μm de ancho.
Los tioplocos crecen típicamente en haces rodeados por una vaina común y el número de filamentos por vaina varía de diez a cien. Esta vaina cambia de forma durante el crecimiento. En los organismos jóvenes es delgada y resistente, mientras que en los adultos se vuelve ancha y suelta.
Cada filamento está formado por una única hilera de células cilíndricas o en forma de barril separadas por un tabique . [28] En estos últimos se pueden encontrar glóbulos de azufre y la pared celular presenta una estructura compleja, de cuatro capas, de las cuales la capa más interna y la membrana citoplasmática atraviesan el tabique. Las membranas intracitoplasmáticas y varias inclusiones celulares forman estructuras complejas y su trabajo está relacionado con el transporte y el almacenamiento.
Los tioplocos son organismos capaces de depositar gránulos de azufre, siendo los más abundantes los glóbulos cuando hay sulfuro. Se localizan externamente a la membrana citoplasmática, en particular en invaginaciones de la misma, por lo que se consideran extracitoplasmáticos. Esta localización tiene dos consecuencias importantes:
Los oxidantes de azufre filamentosos Thioploca crecen en interacciones óxicas/anóxicas en sedimentos de agua dulce, salobre y marinos, donde el sulfuro de origen biológico y geotérmico se combina con oxígeno o nitrato en la columna de agua suprayacente.
Se pueden encontrar extensas alfombras de Thioploca en la plataforma continental chilena y peruana, donde crece sobre sedimentos que forman la base de las masas de agua desoxigenada de la contracorriente Perú-Chile [29] . Thioploca se ha encontrado en regiones costeras con regímenes de surgencia análogos, donde la alta productividad orgánica crea un agotamiento significativo de oxígeno en las aguas del fondo que cubre sedimentos ricos en materia orgánica con altas tasas de reducción de sulfato. Los ejemplos incluyen la costa de Omán, [30] y el ecosistema de la corriente de Benguela frente a Namibia. [31] Otros hábitats marinos reportados incluyen el área de surgencia impulsada por el monzón del noroeste del Mar Arábigo [32] y sitios de ventilación hidrotermal en el este del Mar Mediterráneo. [33]
Las localidades clásicas de las especies de agua dulce son los lagos del centro y norte de Europa, [34] [35] [36] [37] pero también están presentes en grandes lagos de América del Norte, Rusia central y Japón. [38] [39] [40]
Al transportar el nitrato intracelularmente a las profundidades del fondo marino anóxico, Thioploca parece eliminar eficazmente la competencia de otras bacterias oxidantes de sulfuro, que no pueden almacenar un aceptor de electrones durante períodos prolongados, sino que necesitan acceso simultáneo tanto al aceptor como al donador de electrones en su microambiente inmediato. Un almacenamiento similar de oxígeno en las vacuolas no sería posible ya que las membranas lipídicas que encierran las células y las vacuolas son permeables a los gases. Las tioplocas se mueven así hacia arriba y hacia abajo, recargándose de nitrato en la superficie y oxidando sulfuro en profundidad, almacenando así glóbulos de azufre elemental como reserva de energía. [41] [23]
Aunque las tioplocas viven típicamente en vainas en haces que van desde unos pocos hasta cientos de filamentos por vaina, muchas fueron encontradas en la superficie del sedimento aparentemente sin vaina. En la Bahía de Concepción en la costa chilena, hubo una transición entre una comunidad aparentemente pura de Beggiatoa dentro de la bahía a una comunidad mixta de ambos géneros en la entrada de la bahía y Thioploca pura en el exterior. En la comunidad mixta no fue posible discriminar beggiatoas de tioplocas mediante microscopía simple sino solo analizando estadísticamente sus distribuciones de diámetro. Los extremos afilados de los filamentos, característicos de Thioploca pero ausentes en Beggiatoa, no fueron una característica consistente de las tioplocas. [42]
Es probable que se produzcan cambios futuros en la clasificación de Thioploca y Beggiatoa. El rango de cepas sobre las que se utiliza la designación de género Beggiatoa es demasiado amplio. Más importante aún, la diferenciación entre Thioploca y Beggiatoa se basa actualmente en la formación de una vaina común que rodea los haces de filamentos, una característica que puede variar en respuesta a las condiciones ambientales. En ausencia de cultivos puros, puede resultar imposible probar o refutar si alguna población natural de Beggiatoa vacuolada formará haces de vainas en algún entorno específico. El clado comprendía tres cepas de Thioploca, dos cepas de Beggiatoa y una cepa de Thiomargarita que están unidas por la posesión de una gran vacuola central. Esta característica actualmente parece ser el mejor candidato morfológico para reemplazar la formación de vainas como marcador en una taxonomía revisada del grupo Beggiatoa–Thioploca. Este marcador, además de ser consistente con la filogenia del ARNr 16S, parece estar universalmente conectado a la acumulación intracelular de nitrato, presumiblemente en la vacuola, para la respiración de nitrato que permite el metabolismo anaeróbico sostenido. Una futura revisión del género Thioploca, basada en el fenotipo vacuolado, que respira nitrato y el clado del ARNr 16S correspondiente, podría incluir estos filamentos deslizantes independientemente de si se presentan en haces envainados. [43]
