Albanerpetontidae (también escrito Albanerpetidae y Albanerpetonidae ) es una familia extinta de pequeños anfibios , nativos del hemisferio norte durante el Mesozoico y el Cenozoico . Los únicos miembros del orden Allocaudata , se cree que están relacionados con los anfibios actuales pertenecientes a Lissamphibia . A pesar de una forma corporal superficialmente similar a la de una salamandra, su anatomía es muy divergente de los anfibios modernos en numerosos aspectos. El registro fósil de los albanerpetóntidos abarca más de 160 millones de años desde el Jurásico medio hasta principios del Pleistoceno , hace unos 2,13–2 millones de años.
Historia de la investigación
El primer espécimen de un albanerpetóntido que se descubrió fue el de Celtedens megacephalus del Cretácico Inferior ( Albiano ) Pietraroja Plattenkalk de Italia, descrito por Oronzio Gabriele Costa en 1864, y originalmente ubicado en el género Triton, un sinónimo menor del género de salamandras Triturus . [1] Los elementos de mandíbula de albanerpetóntidos del Cretácico de América del Norte fueron asignados al género de salamandras Prosiren por Richard Estes en 1969, erigiendo la familia Prosirenidae para acomodar el género. [2] Prosiren fue descrito originalmente por Coleman J. Goin y Walter Auffenberg en 1958, basándose en vértebras encontradas en depósitos de edad Cretácica en Texas. [3] Albanerpeton , el género tipo de la familia, fue nombrado por primera vez por Estes y Robert Hoffstetter en 1976 para la especie de A. inexpectatum descrita a partir de una gran cantidad de mandíbulas y huesos frontales de un depósito de relleno de fisuras del Mioceno cerca de Saint-Alban-de-Roche en Francia, y fue inicialmente clasificado como una salamandra y colocado en la familia Prosirenidae junto a Prosiren debido a la similitud morfológica con los fragmentos de mandíbula atribuidos a Prosiren por Estes (1969). [4] Richard Fox y Bruce Naylor en 1982 se dieron cuenta de que Albanerpeton no era una salamandra, notando que la vértebra holotipo de Prosiren era diferente a las de los albanerpetóntidos, concluyendo que Albanerpeton estaba "bien aislado de las salamandras" y que "no parece estar más cerca filéticamente de ningún otro anfibio conocido, desde el Devónico hasta el Reciente", erigiendo la familia Albanerpetontidae y el orden Allocaudata para acomodarlo. [5]
Descripción
Los albanerpetóntidos eran pequeños (de varios centímetros a varias decenas de centímetros de largo) y superficialmente parecidos a los lagartos. La piel de los albanerpetóntidos estaba incrustada con escamas óseas similares a las de los peces. Las extremidades anteriores solo tenían cuatro dedos , mientras que conservaban cinco dedos en las extremidades traseras. La morfología del cráneo completo preservado tridimensionalmente de Yaksha peretti sugiere que los albanerpetóntidos tenían lenguas balísticas similares a las de los camaleones y las salamandras pletodóntidas , como lo demuestra la presencia de un hueso alargado en forma de varilla en la cavidad de la mandíbula, llamado proceso entogloso hioides , que en vida estaba incrustado dentro de la lengua. Existen huesos análogos en camaleones y pletodóntidos, que permiten la propulsión rápida de la lengua. [6] También se conoce un proceso entogloso hioides de Celtedens megacephalus , lo que sugiere que la presencia de una lengua balística es característica del grupo. [7] [6] Los rasgos apomórficos distintivos característicos de los albanerpetóntidos incluyen una articulación compleja en forma de mortaja y espiga que conecta los huesos dentarios en la parte frontal de la mandíbula, dientes que no son pedicelados y ligeramente tricúspides (que tienen tres cúspides ), los huesos frontales del cráneo muestran una escultura poligonal elevada y tres componentes cervicales anteriores forman un complejo de " atlas - axis ", similar al de los amniotas . [8]
Paleobiología
La morfología de los albanerpetóntidos sugiere que eran depredadores terrestres que se sentaban y esperaban y se alimentaban de invertebrados, de manera similar a los pletodóntidos actuales. El hecho de que el cráneo del paratipo juvenil de Yaksha tuviera alrededor de 1/4 del tamaño del adulto sugiere que los albanerpetóntidos crecían por desarrollo directo y no tenían una etapa larvaria metamórfica . [6] Se ha sugerido que los albanerpetóntidos absorbían oxígeno completamente a través de la piel mediante respiración cutánea y carecían de pulmones como las salamandras pletodóntidas, debido a la longitud del proceso entogloso hioides, lo que puede haber dificultado la respiración normal. [6] Esta propuesta está respaldada por la vascularización interna y la falta de fibras de Sharpey en los huesos frontales. [9] Los albanerpetóntidos están asociados con ambientes húmedos y secos, pero no está claro cuán tolerantes eran a los hábitats secos, y es posible que hayan estado confinados a microhábitats húmedos en áreas secas. [10] Algunos autores han sugerido que probablemente eran fosoriales , es decir, que usaban la cabeza para excavar, pero otros autores lo han cuestionado. [11]
Distribución
La distribución de los albanerpetóntidos se limita en gran medida a Eurasia y América del Norte , con restos también conocidos de Marruecos en el norte de África. [12] [13] Los primeros albanerpetóntidos se conocen del Paleártico occidental (Europa y África del Norte) en el Jurásico Medio ( Bathoniano hace ~168-166 millones de años), y los registros más antiguos del grupo en América del Norte y Asia datan del Cretácico Inferior . Los últimos restos conocidos de albanerpetóntidos en América del Norte son de la Formación Paskapoo en Canadá, que datan del Paleoceno . Todos los demás miembros cenozoicos de la familia, pertenecientes al género Albanerpeton , se conocen de Europa y Anatolia , desde el Oligoceno en adelante (no hay registro fósil de albanerpetóntidos durante el Eoceno ) hasta su aparición final en el norte de Italia durante el Pleistoceno Inferior, hace alrededor de 2,13-2 millones de años. [13] [14] [15] [8] Otro posible registro tardío se conoce en el norte de España y data de hace unos 2,2-2,6 millones de años. [16]
Clasificación
Durante mucho tiempo se creyó que los albanerpetóntidos eran salamandras debido a su pequeño tamaño y sus planos corporales generalizados. [17] Sin embargo, ahora se piensa que estas características son ancestrales de los lisanfibios y no indican relaciones estrechas entre los dos grupos. [18] Los albanerpetontidos comparten con los lisanfibios actuales una articulación atlantooccipital con dos cotilos, una extremidad anterior (manus) de cuatro dedos, vértebras ectocordales (en forma de cuchara con centros abiertos) con centros cilíndricos, costillas que no rodean el cuerpo y una articulación cuadrado - escamosa similar a la de la salamandra , pero se distinguen de los tres grupos actuales de lisanfibios por su posesión de vainas de garras queratinizadas y su retención de huesos del cráneo perdidos en otros lisanfibios, incluidos los epipterigoideos , supraoccipitales y palatinos grandes , así como la ausencia de dientes pedunculados o un proceso cultriforme parasfenoideo ancho . [6] Los Albanerpetontids son reconocidos ahora como un clado distinto de lisanfibios separado de los tres órdenes vivientes de anfibios – Anura (ranas), Caudata (salamandras) y Gymnophiona (cecilias). Muchos estudios los muestran como más estrechamente relacionados con las ranas y salamandras que con las cecilias, [19] pero los análisis bootstrap y bayesianos muestran que este resultado no es robusto y que también podrían ser un grupo hermano de los Lissamphibia , [20] o como más estrechamente relacionados con las cecilias. [21] La presencia de epipterigoideos y un supraoccipital separado al menos argumenta en contra de una posición dentro de Batrachia . [8] Un análisis filogenético en 2020 entre las relaciones de los lisanfibios utilizando múltiples métodos no encontró consenso sobre la posición de Albanerpetontidae en relación con otros lisanfibios, pero siempre se ubicaron más cerca de los lisanfibios que de otros grupos extintos de anfibios, como los lepospóndilos y los temnospóndilos . [6]
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