Lactobacillus acidophilus ( del latín neobacilo de la leche que ama los ácidos) es unmicrobio homofermentativo , anaeróbico , grampositivo y con forma de bastón que se aisló por primera vez de las heces de los bebés en el año 1900. [1] La especie se encuentra comúnmente en los seres humanos, específicamente en el tracto gastrointestinal y la cavidad oral, así como en algunos alimentos fermentados especiales como la leche fermentada o el yogur, aunque no es la especie más común para esto. La especie crece más fácilmente a niveles de pH bajos (por debajo de 5,0) y tiene una temperatura de crecimiento óptima de 37 °C. Ciertas cepas de L. acidophilus muestran fuertes efectos probióticos y se utilizan comercialmente en la producción de lácteos.Se ha secuenciado el genoma de L. acidophilus .
L. acidophilus tiene efectos antagónicos sobre el crecimiento de Staphylococcus aureus , Escherichia coli , Salmonella typhimurium y Clostridium perfringens . [ 2 ] De los cuatro organismos, Staphylococcus aureus es el más afectado. Junto con S. aureus , la otra bacteria Gram-positiva, C. perfringens, fue afectada más por L. acidophilus que las otras dos bacterias Gram-negativas. Se ha descubierto que L. acidophilus también reduce la formación de placa oral por Streptococcus mutans . [3]
El Lactobacillus acidophilus fue aislado por primera vez del tracto gastrointestinal humano en 1900 por Ernst Moro con el nombre original Bacillus acidophilus. Con el tiempo, se han producido muchos cambios en los métodos de caracterización taxonómica de los organismos, lo que llevó a la distinción del género Lactobacillus en 1929. La complicación en torno a la búsqueda de la cepa original surgió cuando a varias cepas de un único aislado se les dio una variedad de nombres. La mayoría de los estudios sobre L. acidophilus se centraron en una cepa en particular, Lactobacillus acidophilus NCFM. Con la gran cantidad de información descubierta sobre L. acidophilus NCFM, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU. ha declarado que el microbio es un ingrediente aprobado en bebidas, productos lácteos y otros alimentos probióticos. [4]
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Lactobacillus acidophilus es un organismo grampositivo inmóvil con forma de bastón (bacilo) que varía en tamaño de 2 a 10 μm. L. acidophilus tiene una membrana de bicapa de fosfolípidos con una gran pared celular que consiste en peptidoglicano exterior a la membrana. La pared celular de L. acidophilus está entretejida con ácidos teicoicos y proteínas de superficie, con polisacáridos aniónicos y neutros, así como una capa S que recubre el exterior de la célula. [5] Se ha demostrado que las proteínas de la capa S de L. acidophilus se adhieren a las células epiteliales, así como al moco y otras proteínas extracelulares. [6] La capa S está formada por dos dominios estructurales. El dominio C-terminal es responsable del anclaje de la pared celular, mientras que el dominio N-terminal es responsable de la interacción con el entorno celular, así como del autoensamblaje de la capa S. [6] En la especie L. acidophilus , la región N-terminal muestra una alta variabilidad de aminoácidos junto con una baja homología de secuencia (31-72%). Sin embargo, el C-terminal muestra una baja variabilidad de aminoácidos y una alta homología de secuencia de aminoácidos (77-99%). [6] L. acidophilus no tiene ningún medio de movimiento extracelular como un flagelo o pilli y, por lo tanto, es un microbio inmóvil.
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L. acidophilus es un microorganismo anaeróbico homofermentativo, lo que significa que solo produce ácido láctico como producto final de la fermentación; y que solo puede fermentar hexosas (no pentosas) a través de la vía EMP (glucólisis). [5] L. acidophilus tiene un tiempo de crecimiento más lento en la leche que cuando está en un huésped debido a los nutrientes limitados disponibles. Debido a su uso como probiótico en la leche, un estudio realizado por el American Journal of Dairy Science examinó los requisitos de nutrientes de L. acidophilus en un esfuerzo por aumentar su baja tasa de crecimiento. El estudio encontró que la glucosa y los aminoácidos cisteína , ácido glutámico , isoleucina , leucina , lisina , metionina , fenilalanina , treonina , tirosina , valina y arginina son nutrientes esenciales para el crecimiento de L. acidophilus , con glicina , pantotenato de calcio y Mn 2+ actuando como nutrientes estimulantes. [7] El estudio ayuda a explicar la baja tasa de crecimiento de L. acidophilus en la leche, ya que algunos de los aminoácidos necesarios para el crecimiento de L. acidophilus faltan en la leche. Añadir aminoácidos con tasas altas de consumo a la leche fermentada es una posible solución al problema. [7]
La especialización de los genomas procariotas se distingue al reconocer cómo el procariota replica su ADN durante la replicación . En L. acidophilus, la replicación comienza en un origen llamado oriC y se mueve bidireccionalmente en forma de horquillas de replicación . [5] El ADN se sintetiza continuamente en la cadena líder y en fragmentos de Okazaki discontinuos en la cadena rezagada con la ayuda de la enzima ADN polimerasa III . [8] Se necesita un cebador de ARN para iniciar la síntesis de ADN en las cadenas líder y rezagada. La ADN polimerasa III sigue al cebador de ARN con la síntesis de ADN en la dirección 5' a 3'. [8] L. acidophilus consta de un genoma pequeño con un bajo contenido de guanina-citosina , aproximadamente el 30%. [5] Un estudio que comparó 46 genomas de diferentes cepas de L. acidophilus encontró que el tamaño del genoma oscilaba entre 1,95 Mb y 2,09 Mb, con un tamaño promedio de 1,98 Mb. [1] El número promedio de secuencias codificantes en el genoma fue de 1780, y las cepas aisladas de alimentos fermentados y probióticos comerciales tenían más secuencias codificantes en promedio que las aisladas de humanos. [1] L. acidophilus tiene un pangenoma de estado abierto (todos los genes dentro de una especie), lo que significa que el tamaño del pangenoma aumentó a medida que aumentó el número de genomas secuenciados. El genoma central (los genes compartidos por todos los individuos de una especie) consta de alrededor de 1117 genes en el caso de L. acidophilus. [1] El análisis genético también reveló que todas las cepas de L. acidophilus contenían al menos 15 familias de glicosil hidrolasas, que son las enzimas clave en el metabolismo de los carbohidratos. Cada una de las 15 familias de GH participó en el metabolismo de carbohidratos comunes, como glucosa, galactosa, fructosa, sacarosa, almidón y maltosa. Los genes que codifican la resistencia a los antibióticos mediante eflujo de antibióticos, alteración de la diana de los antibióticos y protección de la diana de los antibióticos estaban presentes en todas las cepas de L. acidophilus , lo que proporcionó protección contra 18 clases diferentes de antibióticos en todas las cepas. Las fluoroquinolonas, los glicopéptidos, la lincosamida, los macrólidos y las tetraciclinas fueron las cinco clases de antibióticos a las que L. acidophilus mostró el nivel más alto de tolerancia, con más de 300 genes relevantes para estas clases. [1]
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L. acidophilus crece de forma natural en las cavidades oral, intestinal y vaginal de los mamíferos. [9] Casi todas las especies de Lactobacillus tienen mecanismos especiales para la resistencia al calor que implican la mejora de la actividad de las chaperonas . Las chaperonas son proteínas de estrés altamente conservadas que permiten una mayor resistencia a temperaturas elevadas, estabilidad de los ribosomas, detección de temperatura y control de la función ribosómica a altas temperaturas. [10] Esta capacidad de funcionar a altas temperaturas es extremadamente importante para el rendimiento celular durante el proceso de fermentación, y actualmente se están realizando pruebas genéticas en L. acidophilus para aumentar su tolerancia a la temperatura. [1] Cuando se considera un probiótico, es importante que L. acidophilus tenga rasgos adecuados para la vida en el tracto gastrointestinal. A menudo se requiere tolerancia a niveles bajos de pH y altos de toxicidad. Estos rasgos varían y son específicos de la cepa. Los mecanismos por los cuales se expresan estas tolerancias incluyen diferencias en la estructura de la pared celular, junto con otros cambios en la expresión de proteínas. [9] Se ha demostrado que los cambios en la concentración de sal afectan la viabilidad de L. acidophilus , pero solo después de la exposición a concentraciones de sal más altas. En otro experimento destacado por la Asociación Estadounidense de Ciencias Lácteas, los recuentos de células viables solo mostraron una reducción significativa después de la exposición a concentraciones de NaCl del 7,5 % o más. [11] También se observó que las células se alargaban claramente cuando se cultivaban en condiciones de concentración de NaCl del 10 % o más. [11] L. acidophilus también es muy adecuado para vivir en un medio lácteo, ya que la leche fermentada es el método ideal de administración para introducir L. acidophilus en un microbioma intestinal. [7] La viabilidad de las células de L. acidophilus encapsuladas mediante tecnología de secado por aspersión almacenadas en condiciones refrigeradas (4 °C) es mayor que la viabilidad de las células almacenadas a temperatura ambiente (25 °C). [12]
La detección de quórum entre células es el proceso en el que la señalización celular puede conducir a actividades coordinadas que, en última instancia, pueden ayudar a las bacterias a controlar la expresión génica en una secuencia consecutiva. Esto se logra mediante la detección de pequeños autoinductores que se secretan en respuesta al aumento de la densidad de población celular. [13] En Lactobacillus acidophilus, que se puede encontrar en el tracto gastrointestinal, la detección de quórum es importante para la interacción bacteriana cuando se considera la formación de biopelículas y la secreción de toxinas. [14] En L. acidophilus , junto con muchas otras bacterias, la detección de quórum mediada por luxS está involucrada en la regulación del comportamiento. En monocultivo, la producción de luxS aumentó durante la fase de crecimiento exponencial y comenzó a estabilizarse a medida que avanzaba hacia la fase estacionaria. La regulación positiva de luxS puede ocurrir cuando L. acidophilus se coloca en cocultivo con otra especie de Lactobacillus . [13]
Lactobacillus acidophilus es relativamente raro en el microbioma vaginal ; [15] [16] [17] es más común en el intestino. [16] Otras especies del género son más comunes, incluyendo Lactobacillus crispatus , Lactobacillus gasseri , Lactobacillus jensenii y Lactobacillus iners . [18] [19] [20] [21] En experimentos, L. acidophilus pareció disminuir la capacidad de Candida albicans para adherirse a las células epiteliales vaginales; sin embargo, el uso de L. acidophilus para prevenir infecciones por hongos no está claro porque también se ha descubierto que esta especie de Lactobacilli no tiene una capacidad muy fuerte para adherirse a (y por lo tanto colonizar) las células vaginales. [22]
Las investigaciones han demostrado que la presencia de L. acidophilus puede producir una variedad de efectos probióticos en los seres humanos, como actuar como una barrera contra los patógenos, ayudar en la digestión de la lactosa, mejorar la respuesta inmune y reducir el nivel de colesterol. L. acidophilus debe existir en concentraciones de 10^5 - 10^6 ufc (unidades formadoras de colonias) por ml para que se observen estos efectos. [8] Un estudio realizado en la Escuela de Medicina Wake Forest examinó los efectos de L. acidophilus en la estructura y composición del microbioma intestinal de ratones con respecto a la edad de los ratones. La investigación estableció la importancia de las interacciones entre los microbios dentro de un entorno microbiano intestinal en la salud general del organismo, y los datos mostraron que los ratones suplementados con L. acidophilus tenían niveles reducidos de proteobacterias y niveles aumentados de otras bacterias probióticas en comparación con otros ratones de edad similar. [23] Otro estudio realizado en la Maranatha Christian University estudió el impacto de los sobrenadantes libres de células de L. acidophilus (un medio líquido que contiene los metabolitos producidos por el crecimiento microbiano) [24] en el patrón de crecimiento de Salmonella typhi , el microbio asociado con la fiebre tifoidea. El estudio mostró que la presencia de metabolitos de L. acidophilus inhibió significativamente las curvas de crecimiento mostradas por S. typhi , [25] apoyando la idea de que la presencia de L. acidophilus tiene un impacto positivo en la composición de especies de una comunidad microbiana intestinal, proporcionando al organismo beneficios para la salud intestinal. El sistema inmunológico innato de L. acidophilus también produce péptidos antimicrobianos. [26] El grupo de péptidos cortos encontrados allí ha mostrado propiedades antimicrobianas como su fuerza contra virus y otros tipos de células, incluidas las células cancerosas. [27] También hay alguna evidencia que respalda el uso de un gel simbiótico (que contiene L. acidophilus ) en el tratamiento de síntomas gastrointestinales en pacientes que habían recibido un tratamiento de hemodiálisis. Este gel también redujo la aparición de vómitos, acidez y dolores de estómago. Se necesitan más estudios sobre este tema para sacar conclusiones firmes. [28]
Como se indica en una revista de la Asociación Estadounidense de Ciencias Lácteas, " Lactobacillus acidophilus es una cepa comercial y probiótica que se utiliza ampliamente en la industria láctea para obtener productos de fermentación de alta calidad". [7] El aumento de los niveles de bacterias beneficiosas y la disminución de los niveles de bacterias patógenas dentro del intestino debido al consumo de leche fermentada que contiene cepas de L. acidophilus tiene una variedad de efectos probióticos. Los niveles reducidos de colesterol sérico, la respuesta inmune estimulada y la digestión mejorada del ácido láctico son todos efectos probióticos asociados con la presencia intestinal de L. acidophilus . L. acidophilus también fue eficaz para reducir los niveles de Streptococcus mutans en la saliva, así como para disminuir los factores de riesgo asociados con el desarrollo de la enfermedad del hígado graso no alcohólico. [7] La cepa de L. acidophilus que ha sido más ampliamente investigada y se usa más ampliamente como probiótico es la conocida como NCFM. [1]
La especie más común de Lactobacillus utilizada en la producción de yogur es Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus .
Aunque los probióticos son generalmente seguros, cuando se utilizan por administración oral existe un pequeño riesgo de paso de bacterias viables del tracto gastrointestinal al torrente sanguíneo ( bacteriemia ), lo que puede causar consecuencias adversas para la salud. [29] Algunas personas, como aquellas con un sistema inmunológico comprometido , síndrome del intestino corto, catéteres venosos centrales, enfermedad de la válvula cardíaca y bebés prematuros, pueden tener un mayor riesgo de sufrir eventos adversos.
