La depredación por persecución es una forma de depredación en la que los depredadores persiguen activamente a sus presas , ya sea en solitario o en grupo . Es una estrategia de depredación alternativa para emboscar a la depredación : los depredadores de persecución dependen de una velocidad superior , resistencia y/o trabajo en equipo para capturar a la presa, mientras que los depredadores de emboscada utilizan el ocultamiento , el señuelo , la explotación del entorno y el elemento sorpresa para capturar a la presa. Si bien los dos patrones de depredación no son mutuamente excluyentes , las diferencias morfológicas en el plan corporal de un organismo pueden crear un sesgo evolutivo que favorezca cualquiera de los tipos de depredación.
La depredación por persecución se observa típicamente en especies carnívoras dentro del reino Animalia , como guepardos , leones , lobos y las primeras especies de Homo . La persecución puede ser iniciada por el depredador o por la presa si se le alerta de la presencia de un depredador e intenta huir antes de que el depredador se acerque. La persecución termina cuando el depredador alcanza con éxito y ataca a la presa, o cuando el depredador abandona el intento después de que la presa lo deja atrás y escapa.
Una forma particular de depredación por persecución es la caza persistente , en la que el depredador acecha a la presa lenta pero persistentemente para desgastarla físicamente con fatiga o sobrecalentamiento ; Algunos animales son ejemplos de ambos tipos de persecución.
Todavía existe incertidumbre sobre si los depredadores se comportan con una táctica o estrategia general mientras cazan. [1] Sin embargo, entre los depredadores de persecución hay varios comportamientos comunes. A menudo, los depredadores exploran presas potenciales y evalúan la cantidad y densidad de las mismas antes de emprender una persecución. Ciertos depredadores eligen perseguir presas principalmente en un grupo de congéneres; Estos animales se conocen como cazadores en manada o perseguidores en grupo. Otras especies optan por cazar solas. Estos dos comportamientos suelen deberse a diferencias en el éxito de la caza, donde algunos grupos tienen mucho éxito en grupos y otros tienen más éxito solos. Los depredadores perseguidores también pueden optar por agotar sus recursos metabólicos rápidamente [2] o controlar su ritmo durante una persecución. [3] Esta elección puede verse influenciada por las especies de presa, los entornos estacionales o los entornos temporales. Los depredadores que agotan rápidamente sus recursos metabólicos durante una persecución tienden a acechar primero a su presa, acercándose lentamente a ella para disminuir la distancia y el tiempo de persecución. Cuando el depredador está a una distancia más cercana (una que facilitaría la captura de la presa), finalmente lo persigue. [4] La persecución al ritmo se ve más comúnmente en la persecución en grupo, ya que los animales individuales no necesitan ejercer tanta energía para capturar a sus presas. Sin embargo, este tipo de búsqueda requiere coordinación grupal, que puede tener distintos grados de éxito. Dado que los grupos pueden participar en persecuciones más largas, a menudo se centran en separar una presa más débil o más lenta durante la persecución. [5] Morfológicamente hablando, mientras que la depredación por emboscada requiere sigilo, [6] la depredación por persecución requiere velocidad; Los depredadores de persecución tienen extremidades proporcionalmente largas y están equipados con adaptaciones cursoriales. [7] Las teorías actuales sugieren que este enfoque proporcional de extremidades largas para el plan corporal fue una contramedida evolutiva a la adaptación de las presas. [7]
Los perseguidores en grupo cazan con una colección de congéneres. La persecución en grupo suele observarse en especies de sociabilidad relativamente alta ; en los vertebrados, los individuos a menudo parecen tener roles definidos en su búsqueda.
Se sabe que las manadas de perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) se dividen en varios grupos más pequeños mientras persiguen; un grupo inicia la persecución, mientras que el otro se adelanta a la ruta de escape de la presa. El grupo de iniciadores de la persecución coordina su persecución para llevar a la presa hacia la ubicación del segundo grupo, donde la ruta de escape de la presa quedará efectivamente cortada. [8]
Se ha demostrado que los delfines mulares ( Tursiops ) exhiben comportamientos similares de especialización en roles de persecución. Un grupo dentro de la manada de delfines, conocido como los conductores, persigue a los peces, obligándolos a formar un círculo cerrado, mientras que el otro grupo de la manada, las barreras, se acercan a los peces desde la dirección opuesta. Este ataque doble deja al pez solo con la opción de saltar fuera del agua para escapar de los delfines. Sin embargo, los peces son completamente vulnerables en el aire; es en este momento cuando los delfines saltan y atrapan al pez. [9]
En la caza en manada del león ( Panthera leo ), a cada miembro del grupo de caza se le asigna una posición, del ala izquierda al ala derecha, para obtener mejor sus presas. [10] Se cree que tales especializaciones en roles dentro del grupo aumentan la sofisticación en la técnica; Los miembros del ala del león son más rápidos y conducirán a la presa hacia el centro, donde los miembros más grandes, más fuertes y asesinos de la manada derribarán a la presa. Muchas observaciones de perseguidores en grupo señalan un tamaño de caza óptimo en el que ciertas divisas (masa de presas matadas o número de presas matadas) se maximizan con respecto a los costos (kilómetros recorridos o lesiones sufridas). [11] [12] El tamaño de los grupos a menudo depende de aspectos del medio ambiente: número de presas, densidad de presas, número de competidores, cambios estacionales, etc. [13]
Si bien generalmente se cree que las aves son cazadores individuales, hay algunos ejemplos de aves que cooperan durante las persecuciones. Los halcones de Harris ( Parabuteo unicinctus ) tienen dos estrategias cooperativas para la caza: penetración de entorno y cobertura, y ataque de relevo de persecución larga.
La primera estrategia implica que un grupo de halcones rodee a una presa escondida bajo algún tipo de cobertura, mientras que otro halcón intenta penetrar la cobertura de la presa. El intento de penetración saca a la presa de su refugio, donde uno de los halcones circundantes la mata rápidamente. [14]
La segunda estrategia se utiliza con menos frecuencia: implica un "ataque de relevo" en el que un grupo de halcones, liderados por un halcón "líder", emprende una larga persecución de sus presas. El halcón "líder" se lanzará en picado para matar a la presa. Si la inmersión no tiene éxito, el papel del "líder" pasa a otro halcón que luego se lanzará en otro intento de matar a la presa. Durante un ataque de relevo observado, se exhibieron 20 inmersiones y, por lo tanto, 20 cambios de plomo. [14]
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Al igual que en los vertebrados, hay muchas especies de invertebrados que persiguen activamente a sus presas en grupos y exhiben especialización en tareas, pero mientras los vertebrados cambian su comportamiento en función de su papel en la caza, la delegación de tareas de los invertebrados suele basarse en diferencias morfológicas reales. La gran mayoría de insectos eusociales tienen castas dentro de una población que tienden a diferir en tamaño y tienen estructuras especializadas para diferentes tareas. [15] Esta diferenciación se lleva al extremo en los grupos isópteros e himenópteros , o termitas y hormigas , abejas y avispas respectivamente.
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Las hormigas cazadoras de termitas del género Pachycondyla , también conocidas como hormigas matabele, forman grupos de asalto formados por hormigas de diferentes castas, como hormigas soldado y hormigas obreras. [16] Las hormigas soldado son mucho más grandes que las obreras, con mandíbulas más poderosas y exoesqueletos más robustos , por lo que constituyen la primera línea de los grupos de asalto y son responsables de matar a sus presas. Los trabajadores suelen masacrar y llevarse las presas muertas, mientras apoyan a los soldados. Los grupos de asalto son muy móviles y se mueven agresivamente hacia las colonias de termitas, a menudo rompiendo sus defensas exteriores y entrando en sus montículos. Las hormigas no vacían completamente el montículo de termitas, sino que solo toman unas pocas, lo que permite que las termitas recuperen su número para que las hormigas tengan un flujo constante de presas. [dieciséis]
Los avispones gigantes asiáticos , Vespa mandarinia , forman grupos de asalto similares para cazar a sus presas, que normalmente son abejas. [17] Los avispones gigantes se agrupan y como equipo pueden diezmar una colonia entera de abejas, especialmente aquellas de abejas no nativas europeas. Solos, los avispones están sujetos al ataque de las abejas más pequeñas, que pululan por los avispones y hacen vibrar sus abdómenes para generar calor, cocinando colectivamente el avispón hasta que muere. [17] Al cazar en grupos, los avispones evitan este problema.
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Mientras que la mayoría de las especies de grandes felinos son depredadores de emboscada solitarios o cazadores en manada , los guepardos ( Acinonyx jubatus ) son principalmente depredadores de persecución solitaria. Ampliamente conocidos como el animal terrestre más rápido , con velocidades de carrera que alcanzan las 61 a 64 millas por hora (98 a 103 km/h; 27 a 29 m/s), los guepardos aprovechan su velocidad durante las persecuciones. [18] [19] Sin embargo, su velocidad y aceleración también tienen desventajas, ya que ambas dependen del metabolismo anaeróbico y solo pueden mantenerse durante cortos períodos de tiempo. Los estudios muestran que los guepardos pueden mantener la velocidad máxima hasta una distancia de aproximadamente 500 yardas (460 m), [20] que es sólo unos 20 segundos de carrera, antes de que se presenten la fatiga y el sobrecalentamiento . Debido a estas limitaciones, a menudo se observa a los guepardos Caminar silenciosamente hacia la presa para acortar la distancia antes de correr a velocidades moderadas durante las persecuciones.
Hay quienes afirman que la clave para que la persecución de los guepardos tenga éxito puede no ser simplemente una explosión de velocidad. Los guepardos son extremadamente ágiles , capaces de cambiar de dirección en muy poco tiempo mientras corren a velocidades muy altas. Esta maniobrabilidad puede compensar persecuciones insostenibles a alta velocidad, ya que permite al guepardo acortar rápidamente la distancia sin tener que desacelerar cuando la presa cambia repentinamente de dirección. [21] Debido a su constitución liviana, los guepardos intentarán barrer con los pies y desequilibrar a la presa, en lugar de agarrarla y abordarla. Sólo después de que la presa se haya caído y haya dejado de correr momentáneamente, el guepardo se abalanzará e intentará someterla con un mordisco en la garganta .
El colirrojo pintado ( Myioborus pictus ) es uno de los perseguidores de color mejor documentados. Cuando las moscas, presa de los colirrojos, son alertadas de la presencia de depredadores, responden huyendo. Los colirrojos aprovechan esta respuesta antidepredador extendiendo y orientando sus alas y colas fácilmente perceptibles, alertando a las moscas, pero sólo cuando están en una posición donde la ruta de escape de las moscas se cruza con el campo de visión central del colirrojo. Cuando el camino de la presa está en este campo de visión, la tasa de captura de presas del colirrojo es máxima. Una vez que las moscas comienzan a huir, el colirrojo comienza a perseguirlas. Se ha propuesto que los colirrojos explotan dos aspectos de la sensibilidad visual de sus presas: la sensibilidad a la ubicación del estímulo en el campo visual de la presa y la sensibilidad a la dirección del entorno del estímulo. [22] La efectividad de esta persecución también puede explicarse por el "efecto enemigo raro", una consecuencia evolutiva de las interacciones depredador-presa de múltiples especies. [22]
Las libélulas son hábiles perseguidoras aéreas; Tienen una tasa de éxito del 97% en la captura de presas. [23] Esta tasa de éxito es consecuencia de la "decisión" sobre qué presa perseguir, en función de las condiciones iniciales. Las observaciones de varias especies de libélulas posadas muestran más inicios de persecución a distancias iniciales mayores para especies de presas de mayor tamaño que para presas mucho más pequeñas. Más evidencia apunta a un posible sesgo hacia presas más grandes, debido a recompensas metabólicas más sustanciales. Este sesgo se produce a pesar del hecho de que las presas más grandes suelen ser más rápidas y elegirlas da como resultado persecuciones menos exitosas. La alta tasa de éxito de las libélulas en la captura de presas también puede deberse a su método de interceptación de alimento. [1] A diferencia de la persecución clásica , en la que el depredador apunta a la posición actual de su presa, las libélulas predicen la dirección del movimiento de la presa, [24] como en la navegación paralela . Se ha observado que las libélulas posadas ( familia Libellulidae ) "vigilan" lugares de presas de alta densidad antes de la persecución. [1] No hay distinciones notables en la eficiencia de captura de presas entre machos y hembras. Además, las libélulas percheras están limitadas por su rango visual. Es más probable que inicien una persecución cuando la presa se encuentra dentro de un ángulo subtendido de alrededor de 1 a 2 grados. Los ángulos mayores que este están fuera del rango visual de las libélulas. [1]
La teoría actual sobre la evolución de la depredación por persecución sugiere que el comportamiento es una contramedida evolutiva a la adaptación de la presa. Los animales de presa varían en su probabilidad de evitar la depredación, y es el fracaso de la depredación lo que impulsa la evolución tanto de la presa como del depredador. [25] Las tasas de fracaso de la depredación varían enormemente en todo el reino animal; las aves rapaces pueden fallar entre el 20% y el 80% de las veces en la depredación, mientras que los mamíferos depredadores generalmente fallan más de la mitad de las veces. [25] La adaptación de las presas impulsa estas bajas tasas en tres fases: la fase de detección, la fase de persecución y la fase de resistencia. [26] La fase de persecución impulsó la evolución de distintos comportamientos de persecución y depredación.
Como la presión selectiva sobre las presas es mayor que sobre los depredadores [25], la adaptación generalmente ocurre en las presas mucho antes que las adaptaciones recíprocas en los depredadores. La evidencia en el registro fósil respalda esto, sin evidencia de depredadores modernos de persecución hasta finales del período Terciario. [7] Se ha descubierto que ciertas adaptaciones, como las extremidades largas en los ungulados, que se pensaba que eran adaptativas para la velocidad contra el comportamiento depredador, son anteriores a los animales depredadores en más de 20 millones de años. Debido a esto, la búsqueda depredatoria moderna es una adaptación que puede haber evolucionado por separado y mucho más tarde como una necesidad de más energía en climas más fríos y áridos. [7] Las extremidades más largas de los depredadores, la adaptación morfológica clave necesaria para la persecución prolongada de sus presas, están vinculadas en el registro fósil a finales del Terciario. Ahora se cree que los depredadores de persecución modernos, como el lobo y el león, desarrollaron este comportamiento en este período como respuesta al aumento del rango de alimentación de los ungulados. [7] A medida que las presas de los ungulados se trasladaron a un rango de alimentación más amplio para descubrir alimentos en respuesta al cambio climático, los depredadores desarrollaron extremidades más largas y el comportamiento necesario para perseguir a sus presas en áreas más amplias. En este sentido, la depredación por persecución no es coevolutiva con la adaptación de la presa, sino una respuesta directa a la presa. La adaptación de las presas al clima es la razón formativa clave para la evolución del comportamiento y las necesidades morfológicas de la persecución de la depredación.
Además de servir como una contramedida a la adaptación de las presas, la depredación por persecución ha evolucionado en algunas especies como un mecanismo facultativo alternativo para la búsqueda de alimento. Por ejemplo, los osos polares suelen actuar como depredadores especializados de crías de foca y operan de una manera estrechamente predicha por la teoría de la búsqueda de alimento óptima . Sin embargo, se ha visto que ocasionalmente emplean tácticas de depredación de persecución más ineficientes desde el punto de vista energético en gansos no voladores. Esta estrategia depredadora alternativa puede servir como recurso de respaldo cuando la búsqueda de alimento óptima es circunstancialmente imposible, o incluso puede ser una función para satisfacer las necesidades dietéticas. [27]
La depredación por persecución gira en torno a una interacción de movimiento distinta entre depredador y presa; A medida que las presas se mueven para encontrar nuevas áreas de alimentación, los depredadores deberían moverse con ellas. Los depredadores se congregan en áreas de alta densidad de presas [28] y, por lo tanto, las presas deben evitar estas áreas. [29] Sin embargo, el factor de dilución puede ser una razón para permanecer en áreas de alta densidad debido a un menor riesgo de depredación. Sin embargo, dados los movimientos de los depredadores a lo largo de sus áreas de distribución en busca de depredación, el factor de dilución parece una causa menos importante para evitar la depredación. Debido a estas interacciones, los patrones espaciales de depredadores y presas son importantes para preservar el tamaño de la población. Los intentos de las presas de evitar la depredación y encontrar alimento se combinan con los intentos de los depredadores de cazar y competir con otros depredadores. Estas interacciones actúan para preservar las poblaciones. [30] Los modelos de patrones espaciales y sincronía de las relaciones depredador-presa pueden usarse como apoyo para la evolución de la depredación por persecución como un mecanismo para preservar estos mecanismos poblacionales. Al perseguir a sus presas a largas distancias, los depredadores en realidad mejoran la supervivencia a largo plazo tanto de su propia población como de la de sus presas a través de la sincronía poblacional. La depredación por persecución actúa para igualar las fluctuaciones de la población moviendo a los animales depredadores de áreas de alta densidad de depredadores a áreas de baja densidad de depredadores, y de baja densidad de presas a altas densidades de presas. Esto mantiene a las poblaciones migratorias en sincronía, lo que aumenta la persistencia de la metapoblación. [30] El efecto de la depredación por persecución sobre la persistencia de la población es más marcado en rangos de viaje más grandes. Los niveles de depredadores y presas suelen ser más sincrónicos en la depredación en rangos más grandes, ya que las densidades de población tienen más capacidad de igualarse. [31] La depredación por persecución puede entonces apoyarse como un mecanismo adaptativo no sólo para el éxito de la alimentación individual sino también para la persistencia de la metapoblación .
Así como la carrera armamentista evolutiva ha conducido al desarrollo de un comportamiento de persecución por parte de los depredadores, también ha conducido a adaptaciones de las presas contra los depredadores. Se han observado señales de alarma como el movimiento de la cola del calamón oriental, el movimiento de la cola del venado de cola blanca y el paso de las gacelas de Thomson para disuadir la persecución. [32] Se cree que estas tácticas indican que se conoce la presencia de un depredador y, por lo tanto, la persecución será mucho más difícil. Estas exhibiciones son más frecuentes cuando los depredadores se encuentran a una distancia intermedia. Las pantallas de alarma se utilizan con más frecuencia cuando las presas creen que los depredadores son más propensos a cambiar su decisión de perseguir. Por ejemplo, es menos probable que los guepardos, depredadores comunes de las gacelas de Thomson, cambien su elección de caza. Como tal, las gacelas se asustan menos cuando hay guepardos presentes que cuando hay otros depredadores presentes. [32] Además de las adaptaciones de comportamiento, también existen adaptaciones morfológicas anti-depredadores para perseguir a los depredadores. Por ejemplo, muchas aves han desarrollado plumas en la rabadilla que se caen con mucha menos fuerza que las plumas de otras partes del cuerpo. Esto permite escapar más fácilmente de las aves depredadoras, ya que las aves depredadoras a menudo se acercan a sus presas desde su grupa. [33]
En muchas especies que son víctimas de la depredación, el gregarismo a escala masiva ha evolucionado como un comportamiento protector. Estos rebaños pueden ser conespecíficos (todos los individuos pertenecen a la misma especie) o heteroespecíficos. Esto se debe principalmente al efecto confusión , que establece que si los animales de presa se congregan en grupos grandes, los depredadores tendrán más dificultades para identificar y rastrear individuos específicos. [34] Este efecto tiene mayor influencia cuando los individuos son visualmente similares y menos distinguibles. En grupos donde los individuos son visualmente similares, existe una correlación negativa entre el tamaño del grupo y las tasas de éxito de los depredadores. Esto puede significar que el número total de ataques disminuye con el tamaño del grupo más grande o que el número de ataques por muerte aumenta con el tamaño del grupo más grande. [35] Esto es especialmente cierto en hábitats abiertos, como pastizales o ecosistemas de océano abierto , donde la vista del grupo de presas no está obstruida, en contraste con un bosque o arrecife . Las especies de presa en estos ambientes abiertos tienden a ser especialmente gregarias, siendo ejemplos notables los estorninos y las sardinas . Sin embargo, cuando los individuos de la manada son visualmente diferentes, la tasa de éxito de los depredadores aumenta dramáticamente. [35] En un estudio, se seleccionaron al azar ñus de la sabana africana y se les pintaron los cuernos de blanco. Esto introdujo una distinción o rareza en la población; Los investigadores descubrieron que los ñus con cuernos blancos eran presa de tasas sustancialmente más altas. [36] Al destacarse, los individuos no se pierden tan fácilmente entre la multitud, por lo que los depredadores pueden rastrearlos y perseguirlos con mayor fidelidad. Esto se ha propuesto como la razón por la que muchos peces en cardúmenes muestran poco o ningún dimorfismo sexual , y por qué muchas especies en cardúmenes heteroespecíficos se parecen mucho a otras especies de su cardumen. [34]