Bombus affinis , comúnmente conocido como abejorro parcheado oxidado , es una especie de abejorro endémica de América del Norte. [3] Su distribución histórica en América del Norte ha abarcado todo el este y el medio oeste superior de los Estados Unidos, [4] al norte hasta Ontario , Canadá , donde se considera una "especie en riesgo", [5] al este hasta Quebec , al sur a Georgia y al oeste hasta las Dakotas . [5] Su número ha disminuido en el 87% de su hábitat histórico. [4] El 10 de enero de 2017, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos colocó a B. affinis en la lista de especies en peligro de extinción , convirtiendo al abejorro con parches oxidados en la primera abeja en agregarse a la lista en los Estados Unidos continentales [6] (En 2016 se agregaron siete especies de abejas de cara amarilla nativas de las islas hawaianas).
Los miembros de B. affinis son de tamaño relativamente grande y, al igual que otras especies de abejorros, se sabe que son organismos eusociales . [3] La mayoría de los nidos construidos por B. affinis se construyen bajo tierra y se encuentran comúnmente en antiguas madrigueras de roedores. [3] Los nidos creados en cautiverio pueden albergar hasta 2100 miembros, pero suelen ser mucho más pequeños en la naturaleza. [3] Esta especie consume néctar y polen de una variedad de plantas, incluidas Abelia grandiflora , Asclepias syriaca y Linaria spp. [3] El olor de la colonia es muy similar al de Bombus terricola , lo que dificulta que los depredadores y parásitos puedan diferenciar entre las dos especies. [7]
B. affinis es un miembro de la subfamilia Apinae , [3] y está más estrechamente relacionado filogenéticamente con B. franklini , que es otra especie de abejorro endémica de América del Norte. [8] B. affinis está en compañía de casi otras 250 especies de abejorros del género Bombus en todo el mundo , [3] aunque sólo 50 son nativas de partes de EE. UU. y Canadá. [3] A diferencia de muchos otros miembros del género Bombus , las obreras y reinas de B. affinis se caracterizan por diferentes patrones de color, que permiten a los observadores distinguirlas. [9]
Se observan grandes diferencias en la morfología tanto entre reinas como obreras y machos. [9] Las reinas miden alrededor de 20 a 22 mm (0,79 a 0,87 pulgadas) de largo y 9 a 11 mm (0,35 a 0,43 pulgadas) de ancho, que es más grande que las obreras que normalmente miden entre 10 y 16 mm (0,39 a 0,63 pulgadas). ) de largo y de 6 a 9 mm (0,24 a 0,35 pulgadas) de ancho. [9] Tanto las reinas como las obreras tienen cabello negro que les cubre la cabeza, gran parte de las piernas y la parte inferior del abdomen. [9] También ambos tienen pelo completamente amarillo en la mayor parte de su abdomen, excepto por una pequeña sección cerca del área más cercana al extremo trasero de la abeja. [9] Los trabajadores tienen una ligera mezcla de pelos amarillos y negros cerca de la base de las alas, lo que forma una forma de "V" discernible, así como una mancha de pelo de color óxido en la parte media del abdomen. [9] Así, si bien las obreras y las reinas comparten similitudes en ciertos aspectos de la coloración, también ocurren diferencias en el tamaño del cuerpo y la presencia o ausencia de parches de cabello de color óxido. [9] Independientemente de la casta dentro de la colonia, todos los miembros de B. affinis tienen lenguas significativamente más cortas que cualquier otra especie de abejorro. [9] Sin embargo , debido a su tamaño corporal y apariencia peluda, esta abeja a menudo se confunde con otras especies de abejorros, como B. citrinus , B. griseocollis , B. perplexus y B. vagans .
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Además, los machos y las obreras de B. affinis también difieren en cuanto a su apariencia y tamaño corporal. Los machos suelen ser un poco más grandes que los trabajadores (13 a 17,5 mm (0,51 a 0,69 pulgadas) de largo) y tienen algunos pelos blanquecinos o pálidos en la parte superior de la cabeza. [9] También tienen pelo negro que a veces pasa por la parte superior de su abdomen (que normalmente es amarillo). [9] Finalmente, los machos pueden incluso tener pelo amarillo pálido en el abdomen, a diferencia del tono normal de amarillo que se observa en las obreras y las reinas. [9]
Se sabe que B. affinis construye sus nidos bajo tierra en lugares como zanjas al costado de la carretera, humedales y campos. [8] Sin embargo, los nidos a veces se construyen sobre el suelo en trozos de hierba y tierra, lo que puede estar limitado por la disponibilidad de pastizales abiertos. [9] Una vez se encontró un nido de B. affinis dentro de un sillón que fue abandonado afuera. [3] Sin embargo, cuando los nidos se construyen bajo tierra, generalmente se ubican entre 16 y 18 pulgadas (410 a 460 mm) debajo de la superficie y están compuestos de suelo blando. [9]
B. affinis requiere tres tipos diferentes de hábitats (cada uno para buscar alimento, anidar e hibernar) [8] que están geográficamente cerca uno del otro, lo que hace que esta especie sea particularmente vulnerable a la extinción. [8] Requiere un clima templado e incluso puede soportar temperaturas frías que la mayoría de las especies de abejorros no pueden. [3] Además, B. affinis se ha encontrado en elevaciones de hasta 1600 m. [3] Se sabe que B. affinis visita varios sitios para buscar alimento, incluidas dunas de arena, tierras de cultivo, marismas y áreas boscosas. [3] Los miembros buscan activamente alimento entre abril y octubre, por lo que requieren que las flores florezcan durante un largo período de tiempo. [3] Los nidos de B. affinis son sorprendentemente similares a los de otras especies de abejas, lo que los hace difíciles de localizar. [3] Sin embargo, la reina y las obreras trabajan juntas para hacer celdas individuales y tarros de miel con depósitos de cera. [10] En términos de su hábitat de hibernación, se conoce poca información. [3] Las reinas de B. affinis pasan el invierno , pero lo más probable es que vivan bajo tierra o se escondan en troncos podridos durante el invierno para sobrevivir. [3] Si bien el hábitat de B. affinis solía ser muy prevalente, en los últimos años se ha producido una gran disminución, posiblemente debido al mayor desarrollo de la tierra y el uso agrícola. [8]
Hasta la década de 1980, era una de las especies de abejorros más comunes en el sur de Ontario. Desde entonces, la especie ha disminuido drásticamente en número y ahora es difícil encontrarla en su área de distribución normal. [5] Los últimos avistamientos reportados dentro de Ontario fueron en el Parque Provincial Pinery ( Condado de Lambton ) en 2009, a pesar de estudios generalizados en Ontario. [5] El Ministerio de Recursos Naturales de Ontario ha iniciado un proyecto de recuperación destinado a proteger las especies y los hábitats críticos centrados en el Parque Provincial Pinery. [5] Estas amenazas han sido propuestas como la causa de la disminución de la población: derrame de patógenos de otras especies, uso de pesticidas y fragmentación y pérdida de hábitat. [5] Las encuestas realizadas entre 2001 y 2008 localizaron poblaciones de B. affinis sólo en Illinois , Iowa , Maryland y el sur de Ontario. [4] Bell Bowl Prairie en Illinois es un hábitat conocido de B. affinis ; [11] fue demolido parcialmente en marzo de 2023 para dar paso a una ampliación del Aeropuerto Internacional Chicago Rockford . [12]
B. affinis inicia nuevas colonias en la primavera y disminuyen en el otoño. [8] Los miembros de esta especie en realidad emergen antes que la mayoría de las otras especies de Bombus y continúan buscando alimento después de que otras especies han comenzado a hibernar. [8] Las reinas solitarias son las primeras en emerger y comenzar a buscar una colonia, al mismo tiempo que recolectan néctar y polen para alimentar a su futura cría. [9] La reina utiliza el esperma que ha guardado de sus actividades de apareamiento del otoño anterior para fertilizar sus óvulos. [9] Los huevos eclosionan aproximadamente cuatro días después de la fertilización, pero tardan hasta 5 semanas en convertirse en adultos completamente desarrollados, dependiendo de la temperatura y la disponibilidad de alimentos. [3] En las primeras semanas después de poner a sus crías, la reina es la única responsable de alimentar a sus crías. [9] Sin embargo, poco después, sus crías obreras comienzan a recolectar alimentos para la colonia en preparación para más crías. [9] Una vez que las obreras pueden convertirse en las principales cuidadoras del nido, la reina puede concentrarse en poner más huevos. [9] En este punto (que es aproximadamente a mitad del verano), el número de obreras alcanza un número óptimo y la reina comienza a producir machos y nuevas reinas potenciales. [9] El tamaño de las colonias puede variar de 50 a 400 individuos, aunque se sabe que las colonias criadas en cautiverio crecen mucho más, llegando a tener hasta 2100 miembros. [9]
Durante esta mitad del verano, cualquier miembro con potencial reproductivo abandona el nido y comienza a aparearse. [3] La cantidad de reinas potenciales que se pueden producir depende en gran medida de la cantidad de néctar y polen que se pueda recolectar durante este tiempo. [9] Por lo tanto, una escasez de alimentos puede resultar en una menor producción de reinas, y viceversa. [9] Debido a que las reinas solitarias son los únicos miembros de B. affinis que pueden iniciar nuevas colonias, el éxito de futuras colonias depende de la producción de reinas. [9] Además, después del apareamiento, las nuevas reinas descansan y entran en diapausa o hibernación durante el invierno. [9] Los miembros masculinos y los trabajadores disminuyen a medida que el clima se vuelve más frío y finalmente mueren cuando llega el invierno. [3] Por lo tanto, las colonias viven entre 4 y 5 meses, dependiendo de las condiciones ambientales. [3] Las reinas comúnmente mueren en diferentes momentos a lo largo de la producción de la colonia, lo que a menudo puede llevar a colonias huérfanas. [13] Las reinas suelen vivir unos 77 días en promedio. [13]
Al igual que otros insectos sociales, la puesta de huevos por parte de las obreras de B. affinis se ve suprimida por la presencia de una reina dominante que es capaz de reproducirse. [10] La posición de la reina como miembro dominante o líder de la colonia se da a conocer tanto a través de feromonas como de patrones de comportamiento. [10] Sin embargo, estrictamente la presencia de feromonas específicas suprime las hormonas gonadotrópicas en las obreras de B. affinis , lo que lleva a una supresión del potencial reproductivo. [10] Existe variabilidad en las señales de dominancia tanto entre determinadas especies como entre subespecies o subgéneros. [10] Por ejemplo, en las colonias de B. terrestris , la presencia o ausencia de glándulas abdominales en lugar de feromonas dicta el dominio de la reina. [10] En ausencia de una reina fecunda, la agresión y la violencia entre trabajadores aumentan rápidamente. [10] Además, el peso de los ovarios es significativamente menor en las colonias donde está presente la reina que cuando se elimina. [10]
Alguna vez se pensó que Bombus bohemicus (un parásito de cría obligado de B. affinis ) desempeñaba un papel en la supresión del desarrollo ovárico en B. affinis , pero este no es el caso [10] . Los miembros del subgénero Psithyrus a menudo mutilan a otros miembros de la colonia huésped, lo que indirectamente disminuye la cantidad de huevos puestos en la colonia huésped. [10] B. bohemicus no demuestra este comportamiento y, de hecho, tiene peores posibilidades de supervivencia en nidos donde no hay una reina dominante, debido al aumento de la agresión por parte de los miembros de B. affinis . [10] Sin embargo, si bien el desarrollo ovárico no se ve afectado por la presencia de B. bohemicus , el éxito reproductivo general disminuye debido al consumo de los huevos del huésped y la expulsión de las larvas. [10]
La relación genética dentro de la especie B. affinis varía según la relación. [13] Debido a que los miembros son haplodiploides, lo que hace que los hombres sean haploides y las mujeres diploides, la relación genética es asimétrica, lo que hace que los trabajadores estén más estrechamente relacionados con sus hermanas que con sus hermanos. [13] Los trabajadores de B. affinis comparten un coeficiente de correlación (o variable que indica la fuerza del parentesco/grado de parentesco) de r = 0,75 con las hermanas completas, pero solo r = 0,25 para los hermanos completos. [14] Además, los trabajadores también están mucho más estrechamente relacionados con sus hijos que con sus propios hermanos, e incluso más que con sus sobrinos. [13] El valor r probablemente sea mayor que 0,5 para los hijos. [14] Si bien es ventajoso que la proporción entre machos y reinas sea normalmente de 1:1, esta asimetría en la relación genética genera muchos conflictos entre la reina y las obreras. [13] Por lo tanto, todos los miembros que son trabajadores deben demostrar favor por una población predominantemente femenina (si la reina es la principal ponedora de huevos en la colonia). [13]
Las diferencias en la relación genética pueden provocar conflictos entre la reina de B. affinis y las obreras. [13] Este conflicto puede manifestarse a través de una proporción de sexos sesgada con ausencia de agresión física o mediante contacto directo en el que un miembro actuará violentamente hacia otro miembro para inhibir el éxito reproductivo. [13] Si la agresión se manifiesta como proporciones de sexos sesgadas, la proporción de crías masculinas y femeninas varía dependiendo de la contribución de las reinas y las obreras. [13] Por ejemplo, si no hay contribución de los trabajadores, la proporción será de 1:3 (hombres y mujeres); sin embargo, si la contribución es únicamente de los trabajadores, entonces la proporción será mucho más cercana a 1:1. [13] Sin embargo, si la agresión se manifiesta como comportamientos violentos, a menudo se dirigirán hacia la cría de un miembro, a través de acciones como la expulsión de larvas. [13] Esta expulsión de larvas a menudo se asocia con la degradación de la cohesión del grupo y generalmente ocurre en una etapa tardía del desarrollo de la colonia. [13] También puede ser el resultado de que las obreras intenten poner sus propios huevos, independientemente de la reina. [13]
B. affinis está parasitado más extensamente por una especie separada de abeja, Bombus bohemicus, que es un parásito de cría obligado. [7] B. bohemicus finaliza la hibernación poco después de B. affinis y busca sus nidos establecidos, pero se desconoce el mecanismo exacto. [7] Se cree que las hembras de B. bohemicus pueden localizar los nidos anfitriones identificando el olor a distancia, sin tener nunca contacto físico con el nido o las regiones utilizadas por los trabajadores. [7] Al volar a baja altura y buscar cuidadosamente (incluso mirando cerca de hojas y escombros), B. bohemicus puede localizar primero la entrada de un nido de B. affinis y luego verificar sus hallazgos mediante la identificación de olores. [7] Sin embargo, después de invadir el nido, B. bohemicus vive junto a la reina y las obreras, y también intenta criar su propia cría (que debe criarse con la ayuda de las obreras anfitrionas). [13] Debido a que los nidos más grandes tienden a tener más trabajadores defendiendo el nido, B. bohemicus a menudo invade nidos más pequeños, lo que lo obliga a ocupar nidos más pequeños durante más tiempo. [13] B. bohemicus se encuentra únicamente en los nidos de B. affinis y B. terricola , donde generalmente se tolera si pasa desapercibido. Sin embargo, se sabe que B. affinis exhibe oofagia (o consumo de huevos de no huésped), expulsión de larvas y expulsión del parásito en respuesta a la presencia del parásito. [13] Si B. bohemicus comete un error al invadir los nidos de otras especies, serán atacados por la reina, cuyas acciones violentas a menudo terminan en su muerte. [7]
B. affinis consume el néctar y el polen de una variedad de especies de plantas nototróbicas, incluidas Lobelia siphilitica , Linaria vulgaris y Antirrhinum majus . [15] Una investigación publicada en 2022 identificó varios géneros de plantas cuyas flores B. affinis visitaba habitualmente. Estos incluían plantas de los géneros Monarda , Eutrochium , Veronicastrum , Agastache y Solidago . [16] Esta investigación apoyó recomendaciones para plantaciones y manejo del hábitat para ayudar a conservar las especies de abejas. [dieciséis]
Los calzones holandeses ( Dicentra cucullaria ) dependen particularmente de miembros de B. affinis para su reproducción sexual. [17] De hecho, la estructura de la flor y el mecanismo por el cual se poliniza indican que está adaptada a recolectores como B. affinis , que pueden separar los pétalos externos e internos de la flor. [17] Luego, los miembros usan sus patas delanteras para exponer el estigma, el estambre y las anteras. [17] Poco después, barren el polen con un movimiento hacia adelante usando sus patas medias, antes de abandonar la flor para regresar a la colonia con el polen. [15] De esta manera, D. cucullaria es polinizada a medida que las abejas se mueven de una planta a otra, y B. affinis satisface sus necesidades dietéticas. [15] Este comportamiento de búsqueda de polen es sorprendentemente similar al de las abejas del género Apis . [17] Sin embargo, las especies de Apis son más livianas, lo que hace que sea un poco más difícil acceder. [15]
B. affinis es susceptible a una determinada especie de protozoos , conocida como Apicystis bombi . [18] Este patógeno afecta aproximadamente al 3% de todos los B. affinis y es particularmente prevalente en Ontario. [18] A. bombi primero infecta el intestino de su huésped y luego propaga esta infección al resto del cuerpo. [19] Si bien su transmisión no se comprende bien, A. bombi causa múltiples efectos negativos, incluido el aumento de la muerte de abejas obreras y la prevención de la formación de nuevas colonias. [19] También limita el desarrollo ovárico de las reinas y reduce su esperanza de vida. [19] Esta enfermedad probablemente fue introducida en América del Norte por B. terrestris comercial a principios de 2005 o 2006, cuando sus miembros invadieron el norte de la Patagonia, Argentina, desde Europa. [18] A. bombi rara vez afecta a las abejas que ocupan Europa (sólo alrededor del 6-8% muestra signos de infección); sin embargo, para las abejas europeas que viven en la Patagonia, la incidencia de infección se acerca al 50% en ciertas especies. [19] Debido a esto, a los expertos en conservación les preocupa que A. bombi pueda ser perjudicial para varias especies de abejorros, incluido B. affinis . [19]
B. affinis es importante para la industria agrícola. [9] Esta especie poliniza hasta 65 géneros diferentes [20] de plantas y es el principal polinizador de cultivos alimentarios clave, como arándanos, ciruelas, manzanas, cebollas y alfalfa. [3] Estos cultivos son importantes para el consumo diario de los humanos, pero también son vitales para el sustento de aves y mamíferos que se alimentan de sus frutos. [3] Las plantas polinizadas por B. affinis (como Aralia y Spiraea ) son utilizadas con fines medicinales por los pueblos aborígenes de Canadá conocidos como las Primeras Naciones . [3] Por lo tanto, la reciente disminución de B. affinis podría tener efectos de gran alcance en los ecosistemas, la estabilidad económica y las tradiciones culturales. [3]
En 2008, se informó que tres eventos recientes habían conducido a la disminución del papel agrícola de B. affinis : derrame de patógenos, uso de pesticidas y pérdida de hábitat. [8] Muchos abejorros utilizados en negocios comerciales albergan parásitos dañinos que pueden afectar a las poblaciones silvestres cercanas de B. affinis . [8] Esto a menudo tiene efectos letales y también ha provocado la disminución de B. terricola y B. impatiens . [8] Además del contagio de patógenos, los nuevos pesticidas también afectan a las poblaciones de B. affinis . [8] Los pesticidas neonicotinoides se usan comúnmente para el control de plagas en cultivos y césped, pero también son tóxicos para las abejas. [8] Debido a que los nidos de B. affinis se construyen bajo tierra, son especialmente susceptibles al uso de este pesticida en el césped. [9] Por último, el aumento de la urbanización y la industrialización ha significado la pérdida de hábitats nativos. [8] Mientras que otras especies como B. bimaculatus , el abejorro de dos manchas, se han adaptado bien a los entornos urbanos, B. affinis no. [8] Se desconoce si la reducción de plantas alimenticias nativas en particular ha afectado a B. affinis . [8]
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