Con más de 850 especies, el género Nomada es uno de los géneros más numerosos de la familia Apidae y el género más grande de abejas cuco . Las abejas cuco se llaman así porque entran en los nidos de un huésped y ponen huevos allí, robando recursos que el huésped ya ha recolectado. [1] El nombre " Nomada " se deriva de la palabra griega nomas (νομάς ), que significa "errante" o "vagando". [2]
Las nómadas son cleptoparásitas de muchos tipos diferentes de abejas como huéspedes, principalmente del género Andrena , pero también de Agapostemon , Melitta , Eucera y Exomalopsis . [3] Como parásitos, carecen de una escopa transportadora de polen y en su mayoría no tienen pelos, ya que no recolectan polen para alimentar a sus crías. [4] Al igual que las abejas no parásitas, se sabe que los adultos visitan las flores y se alimentan de néctar. [5] Dada la falta de escopa y comportamiento general, se consideran polinizadores pobres. [6]
Su aspecto suele ser extraordinariamente parecido al de una avispa, con colores rojo, negro y amarillo predominantes, y con alas o puntas de alas ahumadas (infuscadas). Su aspecto varía mucho entre especies y pueden no tener rayas o tener marcas integumentales amarillas o blancas en el abdomen. Hay parches especializados de pelo en la punta del abdomen de la hembra de Nomada . Los machos tienen una placa pigidial obvia, a menudo con muescas. [3] En general, las hembras son fácilmente identificables por la falta de escopa, el vello corporal reducido, el exoesqueleto grueso y las mandíbulas. [7]
La separación de este género de otros Nomadinae puede ser difícil; los detalles de la nervadura del ala y la naturaleza del parche de setas plateadas en la punta del metasoma de la hembra son las mejores características distintivas.
Las especies de Nomada exhiben un comportamiento inusual: se observa que las abejas adultas duermen usando solo sus mandíbulas para sujetarse a las plantas. [7]
Las abejas nómadas se encuentran en todo el mundo. [8] Todas las especies conocidas parasitan a las abejas que anidan en el suelo, y sus hábitats y estacionalidad se correlacionan con sus huéspedes. [9] Las abejas que anidan en el suelo anidan en el suelo, ya sea en hábitats abiertos o en aquellos cubiertos de vegetación, con una buena fuente floral cercana. [10]
Las abejas del género Nomada parasitan con mayor frecuencia a las abejas del género Andrena , pero también se las ha observado parasitando a otras abejas que anidan en el suelo en las familias Andrenidae , Melittidae , Halictidae y Apidae . [11] Como es el caso de otras abejas nómadas, este comportamiento viola la " regla de Emery ", que establece que los parásitos sociales tienden a estar estrechamente relacionados con su huésped o ser especies hermanas de este. [12]
Las abejas nómadas se guían por señales visuales para localizar las entradas de los nidos de sus huéspedes. [5] A principios de la primavera, se las puede ver volando a baja altura, en busca de nidos que parasitar. [4] Una vez que encuentran un nido, los estudios muestran que las hembras nómada evalúan los nidos de sus huéspedes basándose en tres principios rectores: 1) vulnerabilidad y calidad de la célula huésped, 2) amenaza de la presencia de un huésped materno, 3) competencia con otras abejas nómadas . Estos tres factores son evaluados por los sentidos olfativos de las abejas para determinar si el nido está provisto de polen, si una abeja huésped está cerca o en el nido, si el nido ha sido parasitado antes y si hay otras abejas parásitas cerca. [5]
El papel de los machos y las hembras de las abejas cucú en el proceso de parasitismo difiere. Antes del apareamiento, los machos de las abejas cucú vuelan localmente secretando un olor que imita al de la hembra anfitriona. Los machos de las abejas cucú secretan este olor cerca de los nidos anfitriones para ayudar a las hembras de las abejas cucú a encontrar un nido donde depositar los huevos. Además, cuando los machos y las hembras se aparean, hay evidencia de que parte del olor secretado por los machos se contagia a las abejas hembras, lo que en realidad les proporciona una ventaja para encontrar y entrar en un nido anfitrión. [13]
La abeja nómada parasita sus células hospedadoras poniendo huevos en los nidos hospedadores mientras la abeja hospedadora hembra busca polen o néctar. La abeja nómada hembra pone huevos en las células hospedadoras antes de la oviposición y el cierre de la celda del nido. [5] La abeja cuco hembra pone sus huevos en el nido del hospedador y se va. Se sabe que algunas especies entierran el huevo en ángulo recto en la pared celular, mientras que otras solo insertan parcialmente el huevo. [1] Además, la abeja nómada a veces puede dejar múltiples huevos en una célula hospedadora, un rasgo frecuente de las abejas cleptoparásitas. Usando sus mandíbulas, las larvas parásitas matan a la descendencia del hospedador y a cualquier larva conespecífica hasta que solo una esté viva. Esta larva luego consume las provisiones del hospedador. [5] Este tipo de parasitismo también se conoce como parasitismo de cría , donde la descendencia del parásito se desarrolla con los nutrientes recolectados por el hospedador para su propia descendencia. [11]
Las observaciones del apareamiento de Nomada son relativamente raras, sin embargo existen informes de comportamiento de apareamiento como se describe a continuación.
En cinco especies de Nomada , el componente principal de las secreciones de olor de los machos era idéntico a las secreciones de la glándula de Dufour de la especie hospedadora femenina. Las hembras de Nomada interactúan con la secreción del macho durante el proceso de apareamiento. Hay evidencia de que estas secreciones ayudan a las abejas hembras de Nomada a reconocer los nidos de los hospedadores. Además, los informes de interacciones no letales y no amenazantes entre Nomada y el hospedador Andrena sugieren que este olor químico puede proporcionar camuflaje para protegerla de las hembras hospedadoras porque físicamente, estos géneros no se parecen entre sí. [9]
Hay evidencia de “agarramiento de antenas” durante la cópula, en la que el macho Nomada acaricia la antena de la hembra. Este proceso transfiere feromonas del macho a la hembra y puede hacer que la hembra sea poco atractiva para otros machos, así como proporcionar pistas químicas sobre la ubicación de un nido anfitrión. La transferencia de feromonas también puede disfrazar el olor de la hembra Nomada , lo que le permite ingresar al nido anfitrión sin ser detectada. Las feromonas se transfieren cuando los machos sostienen a las abejas hembras con sus patas, mientras usan sus antenas para agarrar las antenas de las hembras. [14]
Otros informes de apareamiento de Nomada incluyen machos “ invadiendo ” plantas de sauce y grosella espinosa. [14]
Las abejas nómadas son holometábolas y siguen el proceso general de: (1) huevo (2) larva (3) pupa (4) adulto. En una celda de huevo, la abeja nómada hembra depositará 1-2 huevos. Estos huevos eclosionan y las larvas usan sus mandíbulas para matar otros huevos y larvas. Estas larvas se alimentan de las provisiones almacenadas . Las crías pupan en la celda huésped y finalmente emergen como adultos la siguiente temporada junto con los huéspedes. [7]
Las especies del género Nomada presentan una gran variabilidad en su comportamiento y especialización del hábitat. Están distribuidas en todo el mundo y sus períodos de actividad varían según sus hospedadores. [15]
Hay evidencia de que la mayoría de las especies de Nomada son específicas de sus hospedadores y que los machos imitan los olores específicos de las especies que parasitan. Sin embargo, no se han realizado muchas investigaciones para comprender la especialización de Nomada , y se sabe que algunas especies son más generalistas que otras. [16]
Consulte la lista de especies de Nomada para obtener una lista completa.
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