Anthidium manicatum , comúnmente llamada abeja cardadora de lana europea , [1] es una especie de abeja de la familia Megachilidae , las abejas cortadoras de hojas o abejas albañiles . [2]
Reciben el nombre de " cardadoras " por su comportamiento de raspar el pelo de las hojas [3] como las orejas de cordero ( Stachys byzantina ). Llevan este pelo atado debajo de sus cuerpos para usarlo como revestimiento del nido. [4] Al igual que otros miembros de la tribu Anthidiini , estas abejas no cortan hojas o pétalos como es típico de los megaquílidos. [5] Los machos se comportan territorialmente, persiguiendo agresivamente a otros machos y polinizadores de su territorio. [6]
Esta abeja es originaria de Europa, Asia y el norte de África . Recientemente se la ha visto en regiones de Sudamérica, Nueva Zelanda y las Islas Canarias . Son generalistas y no parecen preferir ningún género de plantas para alimentarse, aunque en Nueva Zelanda las plantas nativas son visitadas con menos frecuencia por esta especie de abeja. [7]
Se introdujo accidentalmente en América del Norte desde Europa en algún momento a mediados del siglo XX, se vio por primera vez en 1963 cerca de Ítaca, Nueva York , y desde entonces es una plaga invasora. [6]
Esta especie pertenece a la familia Megachilidae y al orden Hymenoptera , que consiste en organismos como hormigas, abejas y avispas, y la superfamilia Apoidea , que es más específica de abejas y avispas. [8]
El Anthidium manicatum es una abeja originaria del Viejo Mundo . Tiene una envergadura de alrededor de 20 milímetros (0,79 pulgadas), con una longitud corporal de aproximadamente 11-13 mm (0,43-0,51 pulgadas) para las hembras y de 14-17 mm (0,55-0,67 pulgadas) para los machos. [9] Los machos son sustancialmente más grandes que las hembras. [1]
Las abejas A. manicatum son negras y están cubiertas de pelos de color gris amarillento. Sus caras y abdomen están cubiertos de manchas amarillas. Un A. manicatum macho tiene una cabeza y un tórax negros , cubiertos de pelos cortos de color marrón amarillento. Las mejillas debajo de las antenas, una pequeña mancha detrás de cada ojo, una mancha bilobada en el clípeo y las mandíbulas (excepto el ápice) son amarillas. Las alas son de color oscuro. El abdomen es negro con pelos grises, con una banda de pelos marrones en el ápice de cada segmento , así como a lo largo de los márgenes laterales. [10] Esta característica distingue al A. manicatum macho de las especies de Anthidium del Nuevo Mundo . [11] Una mancha amarilla está a cada lado de los segmentos excepto el séptimo. Un segundo par de manchas se ve a menudo en los discos del cuarto y quinto segmento. Una espina aparece a cada lado del sexto y séptimo segmento en el ápice, el séptimo tiene una tercera espina delgada en el medio. Las patas presentan una variedad de color amarillo y están cubiertas de pelos grises. La hembra de A. manicatum es más pequeña que el macho, pero tiene un patrón de color similar. Las manchas abdominales son más pequeñas y el ápice es redondeado. Las patas de la hembra son casi completamente negras, con manchas amarillas muy pequeñas. [10] Los lados anteriores de los segmentos tarsales de cada pata de la hembra de A. manicatum tienen pelos finos, suaves y pequeños de color blanco. Esta pilosidad se presenta en la mayoría de las especies de Anthidium en la región paleártica occidental. [12]
Los machos de A. manicatum se parecen a los de A. maculosum . Las dos especies tienen pigidios espiniformes similares , así como sextos esternones muy redondeados (aunque el de A. manicatum lo es más). [11]
A. manicatum se encuentra en partes de Europa, Asia, el norte de África y América del Norte. También se ha documentado recientemente en las Islas Canarias y en países sudamericanos como Argentina , Brasil , Paraguay y Uruguay . [13] [14] A partir de 2006, esta especie también se estableció en Nueva Zelanda. [15]
Este insecto fue introducido accidentalmente a los Estados Unidos desde Europa en algún momento antes de 1963, cuando fue descubierto en Nueva York. [16] Desde entonces, se ha propagado desde el noreste de los EE. UU. y el sureste de Canadá a través de los Estados Unidos hasta California, donde fue recolectado por primera vez en 2007. [17] La tendencia de esta especie a ocupar sitios de anidación ya preparados, generalmente objetos móviles, le permite propagarse a nuevas ubicaciones fácilmente. [11]
En Europa, esta especie se encuentra normalmente en jardines, campos y prados en la parte sur de Gales e Inglaterra , pero se localiza en otros lugares dentro del Reino Unido , [4] donde se puede ver de mayo a septiembre. [4] A. manicatum es la única especie del género Anthidium que se puede encontrar en Inglaterra. [18]
Al ser miembro de la tribu Anthidiini de abejas megaquílidas, A. manicatum se involucra en un comportamiento de anidación altamente elaborado. Estas abejas construyen sus nidos en cavidades preexistentes, utilizando los tricomas de plantas lanudas. Las hembras de A. manicatum usan sus mandíbulas, que tienen dientes afilados, para quitar tricomas de los tallos y hojas de varias plantas. Luego enrollan los tricomas en una bola y los llevan a una cavidad preexistente. Dentro de la cavidad, las abejas forman la bola de tricomas en celdas, donde depositan un huevo y una masa de aprovisionamiento que consiste en néctar y polen . La hembra crea varias celdas en una cavidad. Una vez terminado, sella la entrada a la cavidad con un tapón terminal, que consiste en materiales inorgánicos y orgánicos que trae al nido. [19]
Las hembras recogen el "plumón" de plantas como la oreja de cordero ( Stachys byzantina ). Raspan los pelos de las hojas y los llevan a sus nidos en un manojo debajo de sus cuerpos. Allí, el manojo se utiliza como revestimiento para las cavidades de sus nidos. [1] [20]
Las hembras tienden a construir sus nidos en lugares altos. Esto puede ser para minimizar la exposición del nido a parásitos y depredadores. Esto también puede ser para evitar la usurpación del nido por otras hembras de A. manicatum . [19]
Además de los tricomas, otros materiales utilizados por una hembra de A. manicatum para construir celdas de cría incluyen barro, piedras, resina y hojas. Algunos de los materiales vegetales que se recolectan son hidrófobos , una característica que puede cumplir una función antimicrobiana para el nido. Las hembras untan un sustrato vegetal, secreciones de tricomas extraflorales de plantas, en las celdas de cría. El material principal utilizado para construir las celdas son pelos vegetales, o "lana" (de ahí el nombre "abeja cardadora de lana"), que se recolecta de los tallos y hojas de las plantas. Las hembras utilizan principalmente los pelos de Lamiaceae, especialmente los del género Betonica o Stachys . Además, las hembras utilizan estructuras especializadas similares a pelos en el exterior de sus tarsos para absorber las secreciones de los pelos vegetales para aplicarlas en las celdas de cría. Estas secreciones se obtienen de diferentes especies, como Anthirrinum , Crepis y Pelargonium . [21]
El sistema de apareamiento de A. manicatum es diferente al de la mayoría de las otras abejas. Las hembras exhiben poliandria y se aparean continuamente durante toda su vida reproductiva. [22] El intervalo de tiempo entre cópulas entre diferentes machos puede ser tan corto como 35 segundos de duración. [23] Los machos exhiben poligamia de defensa de recursos . A. manicatum muestra poliandria extrema, que está vinculada a la territorialidad masculina y la defensa de recursos de plantas con flores. Los machos reclaman parches de plantas florales, rechazan agresivamente a los machos de la misma especie, abejas y otros competidores de recursos, y se aparean con las hembras que buscan alimento en sus territorios. Las cópulas ocurren repetida y regularmente en ambos sexos. Los machos que no pueden defender su propio territorio (generalmente debido a su tamaño relativamente pequeño) usan una táctica alternativa de "furtividad". Estos machos no aptos reciben menos oportunidades de cópula que las hembras. [22]
Este comportamiento de apareamiento y territorialidad en las abejas también se ha observado en Anthidiellum notatum , Anthidiellum perplexum y Anthidium banningense . Sin embargo, los machos del género Anthidiellum ahuyentan a los intrusos en lugar de atacarlos físicamente, por lo que su comportamiento agresivo difiere significativamente. [24]
El comportamiento de apareamiento territorial de los machos de A. manicatum ocurre cuando se acumulan recursos de forrajeo, lo que permite la monopolización y defensa de territorios por parte de machos individuales. [22] Se ha pensado que la defensa de recursos, como la exhibida por las abejas macho de A. manicatum , beneficia a las hembras al reducir la competencia por la búsqueda de polen y néctar. [22] La tasa de visitas de una hembra a un territorio está altamente correlacionada con la cantidad de flores en esa área. [23] Si las hembras se alimentan en sitios que están siendo defendidos por los machos y el costo de apareamientos adicionales es bajo para los miembros femeninos, entonces la defensa de recursos masculina y la poliandria femenina pueden coevolucionar. [22]
Los machos de A. manicatum muestran un comportamiento altamente agresivo, [25] tanto con sus congéneres como con otros visitantes de las flores de su territorio. [1] En el proceso de obtención y defensa de territorios de plantas con flores, los machos patrullan regularmente sus territorios y atacan a machos congéneres y polinizadores heteroespecíficos . Esto generalmente consiste en breves y agresivos "ataques", pero a veces hieren mortalmente a los polinizadores como resultado de su agresión. [19] El comportamiento territorial de los machos se desarrolla después de un período de vuelo sin ninguna localización en busca de un parche de flores adecuado. [25] También defenderán a las hembras congéneres, [14] aunque las acosan manteniéndolas inmóviles e intentando aparearse repetidamente. [2]
Aparentemente, no existe presión selectiva sobre los machos de A. manicatum para que sean los primeros en copular, por lo tanto no surge ninguna (o muy poca) presión selectiva para que emerjan antes que las hembras. [26] Esto se debe al comportamiento poliándrico de las hembras, y también se puede atribuir a un fenómeno llamado "precedencia tardía de los espermatozoides masculinos".
Los patrones de uso del esperma por parte de las hembras determinan los beneficios de la defensa de los recursos para los machos. Si la hembra utiliza sólo el esperma de su primera cópula en una temporada de cría, entonces la selección no favorecerá la estrategia de “sentarse y esperar” de defensa de los recursos para los machos en lugar de las estrategias preventivas, como la vigilancia de los lugares de anidación. Sin embargo, si el apareamiento tardío puede asegurar una alta probabilidad de procreación, entonces se favorecerá la estrategia de defensa de los recursos. [22]
La "precedencia tardía de espermatozoides masculinos" o LMSP, es una situación experimental en la que dos machos se aparean en secuencia con una hembra y el segundo macho tendrá la paternidad de más del 50% de la descendencia de la hembra. Aunque las hembras tienen una espermateca para el almacenamiento de esperma a largo plazo, las parejas más recientes tienden a ser los padres de la cría que ella produce. Este fenómeno puede ser causado por una variedad de mecanismos, incluyendo la digestión o eliminación de esperma por parte de la hembra, la eliminación por el siguiente macho o la estratificación de esperma de diferentes machos en el órgano de almacenamiento de esperma de la hembra (es decir, el último esperma en entrar es el primero en salir). Los estudios han demostrado que los machos de A. manicatum que copulan tarde en una secuencia tienen una probabilidad mayor que el promedio de paternidad de los óvulos de la hembra. La precedencia tardía de espermatozoides masculinos puede haber fomentado la evolución de la defensa de recursos en los machos de A. manicatum . [22]
Las abejas A. manicatum consumen el polen de flores de varias familias , por lo que se las considera generalistas . Visitan las flores y las malezas del jardín, y prefieren las flores azules que tienen gargantas largas [1] y que son originarias del Viejo Mundo. [1] Tanto los machos como las hembras pueden mantener un vuelo estático preciso cerca de las flores, similar a las moscas de la familia Syrphidae . [27]
A diferencia de la mayoría de las otras especies de himenópteros, los machos de abejas A. manicatum son más grandes que las hembras, lo que muestra un dimorfismo sexual con sesgo masculino . La selección de los machos por un mayor tamaño puede deberse a su comportamiento territorial agresivo y al éxito de apareamiento diferencial posterior. Aunque no destroza a otros machos, la armadura abdominal de un macho de A. manicatum puede haberse desarrollado debido a la agresión territorial, en lugar de con fines de apareamiento. [25] Se ha descubierto que el tamaño de los machos se correlaciona con el éxito de apareamiento. Los machos más pequeños implementan tácticas de apareamiento alternativas si no pueden derrotar a los machos más grandes por territorio. [19]
El comportamiento de apareamiento de un macho de A. manicatum puede determinarse por su tamaño corporal relativo en comparación con otros machos de la misma especie. Los dueños de territorio son más grandes que los vagabundos y también copulan con hembras con mayor frecuencia. El número de cópulas que puede lograr un macho dueño de territorio varía según el tamaño del territorio: los machos con territorios más grandes generalmente logran más cópulas que aquellos con territorios más pequeños. Esta diferencia puede deberse al gasto de energía de las abejas más pequeñas para defender su territorio de los machos más grandes, la incapacidad de los machos pequeños para aparearse en su territorio o la elección de machos más grandes por parte de las hembras (independientemente del tamaño del territorio). [28] Por lo tanto, el número de cópulas que obtiene un macho está correlacionado positivamente con la calidad del territorio, así como con el tamaño del macho. [22]
La abeja cardadora de lana europea fue descubierta por primera vez en América del Norte en 1963 cerca de Ítaca, Nueva York, y desde entonces, su impacto se ha sentido de costa a costa.
