Apis andreniformis , o abeja enana negra , es una especie de abeja melífera relativamente rara cuyo hábitat nativo son las regiones tropicales y subtropicales del sudeste asiático . [1]
A. andreniformis fue la quinta especie de abeja melífera descrita de las siete especies conocidas de Apis . [1] Sin embargo, hasta hace poco, la identidad real de la especie era poco conocida. No se la reconocía como una especie propia, sino que se la consideraba parte de la especie Apis florea . [1] Estudios recientes han resaltado diferencias notables entre las abejas y, por lo tanto, las han separado en especies distintas. [1]
Apis andreniformis es parte de la familia Apidae, que incluye abejas de miel, cucos , carpinteras , excavadoras , abejorros y sin aguijón . [2] El género Apis incluye abejas melíferas, siendo la más común Apis mellifera , también conocida como abeja melífera occidental. A. andreniformis está más estrechamente relacionada con Apis florea , su especie hermana con la que se la ve comúnmente en distribución simpátrica en todo el sudeste asiático. [1]
A. andreniformis se puede distinguir de otras especies de Apis al notar su coloración negra oscura, lo que las convierte en las más oscuras de su género. [3] Originalmente, se pensó que A. andreniformis era parte de la especie A. florea , pero estudios recientes han notado diferencias morfológicas que han separado a las dos. Algunas distinciones incluyen: diferencias estructurales en los endofalos, una venación alar más grande en A. andreniformis y una extensión basitarsal más larga en A. florea . [4] Además, existen ligeras variaciones de color entre las dos especies. En A. andreniformis típica , sus dos primeros segmentos abdominales son negros y su escutelo es marrón rojizo, mientras que en A. florea , los dos primeros segmentos abdominales son marrón rojizo y su escutelo es negro, aunque hay alguna variación que hace que el color no sea confiable. [5] Otro factor distintivo es la presencia de pelos negros en la tibia de A. andreniformis , que son blancos en A. florea . [3]
Otras características diferenciadoras son los índices cubitales y la longitud de la probóscide . A. andreniformis tiene un índice de 6,37, mientras que A. florea tiene uno de 2,86. La probóscide de A. andreniformis tiene una longitud de 2,80 mm, mientras que la de A. florea es de 3,27 mm. [6]
Dentro de la especie, las reinas se pueden distinguir típicamente de las obreras y los zánganos por su coloración casi completamente negra. [3]
Los nidos de A. andreniformis están hechos de un solo panal que se encuentra colgando de pequeñas ramitas [7] en bosques tranquilos, generalmente en áreas más oscuras donde hay entre un 25 y un 30% de la luz solar normal. Este tipo de nido se llama nido al aire libre. [8] Se encuentran comúnmente colgados en árboles pequeños, arbustos o matas y generalmente se esconden detrás de hojas o ramas para evitar ser detectados. [7] Por lo general, se construyen entre 1 y 15 metros del suelo, aunque la altitud promedio es de 2,5 m. El panal suele tener un tamaño de entre 70 y 90 mm. Este nido es distinto de otras especies de Apis, como A. mellifera , que construyen sus nidos dentro de cavidades. [8] Esta estructura al aire libre (que también se encuentra en A. florea , A. dorsata y A. laboriosa ) junto con una línea relativamente plana de celdas de néctar en la parte superior, crea una meseta sobre el nido que puede usarse como escenario para su método de comunicación conocido como la danza del meneo . [8]
Al crear el nido, se coloca resina vegetal a lo largo de la rama de soporte y alrededor de los bordes del nido. Esto actúa como una barrera contra pequeños insectos, como las hormigas, que pueden intentar ingresar al nido. [9] La principal ubicación de almacenamiento de miel se puede encontrar en el área por encima y alrededor de la rama. [7] Toda el área debajo del almacenamiento de miel y la rama es el área de cría, donde ocurre el desarrollo de las larvas. [7] A lo largo de la parte superior del área de cría se encuentra la ubicación del almacenamiento de polen. [7] El desarrollo de los zánganos ocurre en las celdas hacia la parte inferior del nido, mientras que las celdas reales se pueden encontrar sobresaliendo verticalmente. [7]
A. andreniformis se encuentra en el sudeste de Asia , específicamente en el sur de China , India , Birmania , Laos , Vietnam , Tailandia , Malasia , Indonesia y Filipinas . [1] [3] Se encuentran comúnmente en distribución simpátrica con A. florea . [5] Aunque están distribuidas simpátricamente, es poco común tener nidos de diferentes especies en el mismo árbol o arbusto. [9] Cada especie tiende a encontrarse más cerca de los nidos de su propia especie en lugar de sus especies hermanas. [9] A. andreniformis se considera una especie de tierras bajas porque se encuentran más comúnmente en elevaciones por debajo de los 1000 m, [9] aunque pueden migrar a elevaciones más altas durante las estaciones lluviosas. [10] De manera similar, se encuentran en regiones tropicales y subtropicales, mientras que las abejas melíferas que habitan en cavidades se pueden encontrar en climas más fríos. [1]
Las reinas no están determinadas genéticamente, por lo que cualquier larva hembra joven puede convertirse en obrera o reina. [9] Para crear una celda real, se debe alimentar a la larva hembra con jalea real . [9] En caso de pérdida inesperada de una reina, se alimenta con jalea real a una larva obrera hembra para crear una nueva reina de emergencia. [9] Aunque es posible la crianza de reinas de emergencia, la mayoría de las veces, la pérdida de una reina da como resultado la dispersión de una colonia. [9] Si una reina se separa de su colmena, las obreras dejarán el nido para buscarla. Encontrar y unirse a una reina es una respuesta innata de las obreras. La fuerte atracción de las obreras por las reinas se observa cuando una reina se pierde, después de una interrupción de la colmena por un depredador y durante la migración de la colonia. [11]
En una colonia de reinas de Apis andrenformis , se produce una vigilancia de las obreras , que evita que las obreras pongan sus propios huevos y ayuda a mantener la jerarquía de dominancia. [12] Después de la pérdida de una reina, las obreras intentarán primero criar una nueva reina utilizando jalea real. [9] Si esto falla, la vigilancia de las obreras disminuirá y las obreras activarán sus ovarios para criar más zánganos antes de que la colonia muera. [12] También es posible que las colonias sin reina adopten una reina de una especie relacionada, específicamente Apis florea . [11] Esto puede sugerir que las abejas obreras de A. andreniformis se sienten atraídas por las feromonas de la abeja reina , incluso las que pertenecen a otras especies del mismo género. [11] Una vez dentro de la colonia de A. florea , las obreras no natales de A. andreniformis pueden intentar poner sus propios huevos para continuar propagando su especie, una acción conocida como parasitismo reproductivo. [12] En un estudio realizado por Sitthipong Wongvilas et al., encontraron que la mayoría de los huevos puestos por la A. andreniformis no natal eran controlados por las obreras con reina de la colonia de A. florea . [12] Aunque adoptaron obreras de A. andreniformis en la colmena, las obreras de A. florea controlaron las larvas no natales, evitando así el parasitismo entre especies. [12] También se ha observado que las colonias con reina de A. andreniformis adoptan obreras sin reina de A. florea , pero su control sobre las larvas no natales aún no se ha estudiado. [12]
A diferencia de las abejas que viven en cavidades, cuya reina tiene una señal química distinta a la de las abejas obreras, las reinas de A. andreniformis tienen señales químicas similares a las de sus obreras. [13] Las señales químicas secretadas por la glándula mandibular en A. andreniformis no determinan la casta como sí lo hacen en otras abejas melíferas. [13] Como se dijo anteriormente, la presencia de jalea real en la larva hembra joven produjo la abeja reina . [9] Los zánganos, o abejas macho, no se utilizan para la polinización o la producción de miel, sino que se utilizan solo para aparearse con la reina.
Los diferentes tipos de abejas melíferas pueden utilizar diferentes tipos de bailes para comunicarse con su colmena. La mayoría de las especies que viven en cavidades utilizan bailes de meneo verticales, mientras que las que anidan al aire libre no realizan un baile de meneo orientado a la gravedad y, en su lugar, realizan un baile horizontal. [8] La forma del nido crea una plataforma sobre el nido que puede usarse como escenario para la comunicación. [8] El baile es una carrera recta que apunta directamente a la fuente de polen o néctar que ha visitado la recolectora. Dado que el baile de otras especies de Apis es vertical, en realidad no está dirigido hacia la fuente de alimento, como lo es en A. andreniformis .
Las reinas de A. andreniformis comúnmente practican poliandria , donde la reina se aparea con múltiples zánganos, generalmente alrededor de 10 a 20 veces en total. [14] Debido a la gran cantidad de apareamientos, las reinas deben expulsar cualquier exceso de semen. [14] El apareamiento excesivo pone a las hembras en mayor riesgo de depredación, ya que debe ocurrir durante el vuelo y fuera del nido al aire libre. También corre el riesgo de contraer enfermedades de transmisión sexual y lesiones por inclemencias climáticas inesperadas. [14] Algunos machos de Apis colocan una "señal de apareamiento" en la cámara de aguijón de la reina que ella no puede quitar. Esto le impide evitar la cópula no deseada con otros zánganos. Por el contrario, esta señal no se encuentra en A. andreniformis , lo que sugiere que las reinas tienen control sobre la cantidad de parejas con las que copulan. [14] Aunque existe un gran riesgo para la reina, pueden surgir beneficios de la mayor diversidad genética dentro de la colonia. La diversidad genética puede conducir a una mayor resistencia a enfermedades y dolencias. [14]
En estudios, A. andreniformis ha mostrado una falta de reconocimiento de su propia especie y de sus compañeros de nido. [10] Esto se ha demostrado en estudios en los que colonias sin reina de A. florea se han unido a la colonia de A. andreniformis sin enfrentar agresiones en su llegada inicial. [10] [11] De manera similar, se ha visto que colonias sin reina de A. andreniformis se unen a colonias de A. florea , pero en estos casos, las larvas de A. andreniformis suelen ser destruidas por la colonia anfitriona, lo que evita el parasitismo de la especie extraña. [11] Las abejas obreras de A. florea tienen un dominio reproductivo completo sobre A. Andreniformis en un nido sin reina porque tienen reconocimiento y selección de parentesco, mientras que A. Andreniformis no. Sin embargo, cuando hay una reina presente, las abejas obreras no se reproducen y el parasitismo se desactiva. [12]
Los principales parásitos tanto de A. andreniformis como de A. florea pertenecen al género Euvarroa . Sin embargo, A. andreniformis es atacada por la especie Euvarroa wongsirii , mientras que Euvarroa sinhai depreda a A. florea . Aunque se han encontrado Euvarroa sinhai en restos de colmenas de colonias de A. mellifera, aún no se ha confirmado que las parasite. Las dos especies de Euvarroa tienen diferencias morfológicas y biológicas: mientras que E. wongsirii tiene una forma corporal triangular y una longitud de 47 a 54 micrómetros , E. sinhai tiene una forma más circular y una longitud de 39 a 40 micrómetros. [15]
Las abejas melíferas, en general, tienden a proporcionar muchos productos útiles para el consumo humano. En el caso específico de A. andreniformis , algunos productos comerciales incluyen jalea real, cera , miel y veneno de abeja. [3] Además, son importantes para la polinización de flores y plantas. [3]
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