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Prozostrodon

Prozostrodon es un género extinto de cinodontes probainognatios que estaba estrechamente relacionado con los mamíferos . Los restos fueron encontrados en Brasil y datan de la era Carniense del Triásico Superior . El holotipo tiene una longitud de cráneo estimada de 6,7 centímetros (2,6 pulgadas), lo que indica que todo el animal puede haber sido del tamaño de un gato. Los dientes eran típicos de los cinodontes avanzados, y el animal probablemente era un carnívoro que cazaba reptiles y otras presas pequeñas. [1]

Descubrimiento y denominación

Prozostrodon brasiliensis fue descrito originalmente como una especie de Thrinaxodon en un artículo de 1987 por Mário C. Barberena , José F. Bonaparte y AM Sá Teixeira. [2] El holotipo (UFRGS-PV-0248-T) incluye un cráneo bien conservado que conserva la mitad frontal del cráneo, una mandíbula inferior casi completa y todos los dientes, pero falta la mayor parte de la caja craneana , la cresta sagital y los arcos cigomáticos . También conserva múltiples elementos postcraneales, incluidas partes de la columna vertebral , costillas , interclavícula , húmeros , íleon derecho , fémures y pie derecho. El espécimen fue encontrado en la localidad de Faixa Nova en el municipio de Candelária, Rio Grande do Sul , en capas pertenecientes a la Secuencia Candelária de la Supersecuencia Santa Maria . [3] Está depositado en el museo de paleontología de la UFRGS . [4] La asignación de la especie a Thrinaxodon fue disputada por Battail (1991), quien en cambio sugirió que podría ser un miembro de Chiniquodontidae , un grupo de cinodontos más cercanos a los mamíferos que Thrinaxodon . [1] Una redescripción de 2001 por Bonaparte & Barberena indicó que T. brasiliensis estaba de hecho más estrechamente relacionado con los mamíferos que con las otras especies de Thrinaxodon ; como resultado, fue reclasificado en el nuevo género Prozostrodon . El nombre genérico hace referencia al cíngulo bien desarrollado de los postcaninos inferiores, que se deriva de la palabra griega zoster , que significa faja o banda, y el prefijo latino pro- , que significa "antes". [1] Un análisis histológico de 2018 encontró que el holotipo representa un subadulto , ya que sus huesos aún estaban creciendo cuando murió. [5]

Un segundo ejemplar (CAPPA/UFSM 0123) fue descrito en 2018 en la localidad de Marchezan en el municipio de São João do Polêsine . Consiste en un hueso dentario derecho que conserva tres dientes postcaninos . Debido a su pequeño tamaño y la falta de un diastema detrás del canino, se piensa que este espécimen es un ejemplar juvenil. [3]

En 2020 se describió un tercer ejemplar (UFRGS-PV-0543-T) procedente de la localidad de Faixa Nova, compuesto por la parte anterior del cráneo y fragmentos del dentario derecho. Este ejemplar conserva notablemente un endomolde natural de la cavidad nasal . [6]

En 2023 se describió un cráneo casi completo (CAPPA/UFSM 0210) de la localidad de Marchezan. A diferencia de los demás especímenes conocidos, conserva la parte posterior del cráneo, incluido el cráneo básico . [7]

Descripción

Dado que el holotipo tiene una longitud de cráneo estimada de 6,7 centímetros (2,6 pulgadas), Prozostrodon era considerablemente más grande que los otros prozostrodontes ( Alemoatherium y Therioherpeton ) de su localidad. [1] [8]

Cráneo

En la punta del hocico, el premaxilar tenía un proceso narial que conectaba con el hueso nasal . Más atrás, el premaxilar tenía un proceso posterodorsal delgado que estaba encajado entre el septomaxilar y el maxilar . Por encima de la cuenca del ojo (órbita), Prozostrodon conservaba pequeños huesos prefrontales y postorbitales , a diferencia de la mayoría de los otros prozostrodontianos donde estos huesos están completamente ausentes. La barra postorbital , que había dividido la cuenca del ojo de la fenestra temporal en los cinodontos anteriores, faltaba en Prozostrodon , como en la mayoría de los otros prozostrodontianos. Dentro de la cuenca del ojo, había un amplio contacto entre los huesos frontal , palatino y orbitoesfenoides . Un pequeño orificio llamado foramen esfenopalatino estaba presente dentro de la cuenca del ojo, como en otros prozostrodontianos. En Prozostrodon, el foramen estaba completamente encerrado por el hueso palatino, a diferencia de algunos prozostrodontianos posteriores como Brasilodon y Morganucodon , donde el foramen estaba bordeado tanto por el orbitoesfenoides como por el palatino. [9] El paladar secundario (duro) se extendía ligeramente detrás del último diente postcanino. En el lado lingual (interior) de los postcaninos superiores, había un surco profundo donde habrían encajado los dientes inferiores cuando la boca estaba cerrada. [1] [3]

La mandíbula inferior estaba formada principalmente por el hueso dentario . El dentario era bastante robusto, con una punta hacia arriba. La sínfisis (articulación) entre las dos mitades del dentario no estaba fusionada. Los probainognatios más basales generalmente tenían una sínfisis fusionada, y una sínfisis no fusionada es una de las principales sinapomorfias (características derivadas compartidas) de Prozostrodontia. En el extremo posterior del dentario, detrás de la fila de dientes, un proceso coronoideo algo alto y ancho se extendía hacia arriba. Detrás del proceso coronoideo, había una proyección que apuntaba hacia atrás llamada proceso articular . En los mamíferos modernos, el proceso articular lleva un cóndilo dentario que se articula con el hueso escamoso del cráneo, pero este cóndilo estaba ausente en Prozostrodon . En el lado lingual del dentario, un surco meckeliano se extendía desde cerca de la sínfisis hasta la parte posterior del hueso. [1] [3]

Dientes

Como la mayoría de los cinodontos, Prozostrodon tenía una dentición heterodonta dividida en incisivos , caninos y postcaninos (dientes de las mejillas). Había cuatro pares de incisivos tanto en la mandíbula superior como en la inferior. [10] Los incisivos inferiores eran algo procumbentes (apuntando hacia adelante) con puntas curvadas y disminuían de tamaño a medida que se adentraban en la boca. Por el contrario, los incisivos superiores apuntaban hacia atrás y aumentaban de tamaño a medida que se adentraban en la boca. Los caninos eran grandes y el inferior tenía finas dentaduras en su borde posterior. [10]

Al igual que en otros cinodontos, los postcaninos tenían múltiples cúspides , que en Prozostrodon estaban colocadas en línea recta. Consistían en una gran cúspide central (cúspide A en los dientes superiores, cúspide a en los inferiores), una cúspide frontal más pequeña (cúspide B o b) delante de la cúspide central y una cúspide posterior pequeña (cúspide C o c) detrás de la cúspide central. La cúspide C/c a menudo era seguida por una cúspide D/d aún más pequeña. Algunos de los postcaninos también tenían una característica similar a una repisa llamada cíngulo paralelo a las cúspides principales. Las raíces de los postcaninos estaban incipientemente divididas por un surco que corría longitudinalmente por la raíz. [1] Prozostrodon parece haber tenido hasta diez postcaninos inferiores. Los postcaninos inferiores se pueden dividir en dos formas principales, ubicadas en la parte delantera y trasera respectivamente. La primera forma (el tipo "simple") tenía una gran cúspide a y cúspides b y c significativamente más pequeñas, y a veces una pequeña cúspide d detrás de la cúspide c. En los dientes de este tipo, el cíngulo estaba poco desarrollado o ausente. La segunda forma postcanina (el tipo "complejo") tenía una cúspide a relativamente más pequeña y cúspides b y c más grandes. Estos dientes también tenían un cíngulo bien desarrollado en el lado lingual, que podía tener hasta nueve cúspides distintas. En el holotipo, los primeros cinco postcaninos (pc1-5) son del tipo simple, mientras que se infiere que los últimos cuatro (pc7-10) son del tipo complejo. Un tercer tipo, "de transición", con proporciones de cúspides similares al primer tipo pero con un cíngulo como el segundo, se encuentra en el sexto postcanino del holotipo. En el ejemplar juvenil CAPPA/UFSM 0123, que sólo conserva los postcaninos cuarto, quinto y sexto, el cuarto diente era del primer tipo, simple. A diferencia del holotipo, los postcaninos quinto y sexto eran ambos del segundo tipo, más complejo, más parecidos a los postcaninos séptimo y octavo del holotipo. Esto indica que los juveniles tenían postcaninos anteriores más complejos que los adultos, y que estos fueron reemplazados por dientes más simples durante el crecimiento, simultáneamente con la erupción de postcaninos complejos adicionales en la parte posterior de las mandíbulas. [3]

Clasificación

Desde que se nombró al género en 2001, se ha considerado que Prozostrodon es un probainognatio relativamente derivado, que divergió después de los ecteniníidos , quiniquodontidos y probainognátidos , pero antes de los triteledóntidos , tritilodontidos y grupos más derivados. El clado formado por Prozostrodon y Mammalia recibió el nombre de Prozostrodontia en un artículo de 2010. [11]

Un análisis filogenético de 2023 recuperó a Prozostrodon como el taxón hermano de Pseudotherium , un prozostrodonte de la Formación Ischigualasto del Carniano de Argentina. El clado formado por los dos géneros se denominó Prozostrodontidae : [7]

Osteohistología ósea de las extremidades del holotipo


Referencias

  1. ^ abcdefg Bonaparte, JF y Barberena, MC (2001). "Sobre dos cinodontes carnívoros avanzados del Triásico Tardío del sur de Brasil": En: Estudios en biología organísmica y evolutiva en honor a AW Crompton, editado por Jenkins Jr, FA, Shapiro, MD y Owerkowicz, T. Boletín del Museo de Zoología Comparada 156 (1): 59-80.
  2. ^ Barberena, MC; Bonaparte, JF; Sá Teixeira, AM (1987). " Thrinaxodon brasiliensis sp. nov., una primera ocorrencia de cinodontes gales - sauros para el Triasico do Rio Grande do Sul". Anais do X Congreso Brasileiro de Paleontología : 67–76.
  3. ^ abcde Pacheco, CP; Martinelli, AG; Pavanatto, AEB; Soares, MB; Dias-da-Silva, S. (2018). "Prozostrodon brasiliensis, un cinodonte probainognato del Triásico Tardío de Brasil: segundo registro y mejoras en su anatomía dental". Biología histórica . 30 (4): 475–485. doi :10.1080/08912963.2017.1292423.
  4. ^ "El Triásico continental con tetrápodos del sur de Brasil" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2011-06-11 . Consultado el 2008-04-29 .
  5. ^ Botha-Brink, J.; Bento Soares, M.; Martinelli, AG (2018). "Osteohistología de cinodontes prozostrodoncianos del Triásico Tardío de Brasil". PeerJ . 5029 : 1–26. doi : 10.7717/peerj.5029 . PMC 6026457 . PMID  29967724. 
  6. ^ Kerber, L.; Martinelli, AG; Rodrigues, PG; Ribeiro, AM; Schultz, CL; Soares, MB (2020). "Nuevo registro de Prozostrodon brasiliensis (Eucynodontia: Prozostrodontia) de su localidad tipo (Triásico superior, sur de Brasil): comentarios sobre la morfología endocraneal". Revista Brasileira de Paleontologia . 23 (4): 259–269. doi :10.4072/rbp.2020.4.04. hdl : 11336/142649 .
  7. ^ ab Stefanello, M.; Martinelli, AG; Müller, RT; Dias-da-Silva, S.; Kerber, L. (2023). "Un cráneo completo de un mamífero madre del Triásico Tardío de Brasil ilumina la evolución temprana de los cinodontos prozostrodontes". Journal of Mammalian Evolution . 30 (2): 299–317. doi :10.1007/s10914-022-09648-y.
  8. ^ Martinelli, AG; Eltink, E.; Da-Rosa, Á. AS; Langer, MC (2017). "Un nuevo cinodonte de la Formación Santa María, sur de Brasil, mejora la diversidad de probainognatios del Triásico Tardío". Artículos en Paleontología . 3 (3): 401–423. doi :10.1002/spp2.1081.
  9. ^ Bonaparte, JF; Martinelli, AG; Schultz, CL; Rubert, R. (2003). "El grupo hermano de mamíferos: pequeños cinodontos del Triásico Tardío del sur de Brasil". Revista Brasileira de Paleontología . 5 : 5–27.
  10. ^ ab Guignard, ML; Martinelli, AG; Soares, MB (2018). "Reevaluación de la anatomía postcraneal de Prozostrodon brasiliensis e implicaciones para la evolución postural de cinodontes no mamíferoformes". Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (5): e1511570. doi :10.1080/02724634.2018.1511570. hdl : 11336/93954 .
  11. ^ Liu, J.; Olsen, P. (2010). "Las relaciones filogenéticas de Eucynodontia (Amniota: Synapsida)". Revista de evolución de mamíferos . 17 (3): 151–176. doi :10.1007/s10914-010-9136-8.