Xiphinema americanum , el nematodo daga americano , es una especie de nematodos fitopatógenos . Es una de las muchas especies que pertenece al género Xiphinema . Fue descrito por primera vez por NA Cobb en 1913, quien lo encontró en ambos lados de los Estados Unidos en las raíces de la hierba, el maíz y los árboles cítricos. [1] Xiphinema americanum no solo esconocido por ser vector de virus de plantas , sino que también se ha hecho referencia a X. americanum como "el nematodo parásito de plantas más destructivo de América" y una de las cuatro principales plagas de nematodos en el sureste de los Estados Unidos. [2] [3] [4]
La longitud del Xiphinema americanum adulto oscila entre 1,3 y 3,0 milímetros. El nematodo daga se caracteriza por un odontostilo de 100 μm que se utiliza para la penetración profunda de las puntas de las raíces con su estilete en forma de lanza . El odontostilo está conectado al revestimiento del queilostoma mediante una membrana plegada llamada "anillo guía". El anillo guía está unido a un odontóforo con bridas. [1]
Hembras: El cuerpo suele tener una conformación de "C abierta". La forma del cuerpo se estrecha hacia las extremidades. Los dos anillos del odontóforo están separados por 3 μm. El esófago de Xiphinema americanum es dorilaimoide con una porción posterior agrandada que ocupa aproximadamente 1/3 de su longitud total. El esófago contiene un bulbo muscular de 80 µm de largo y 20 µm de ancho. La válvula entre el esófago y el intestino es amorfa. [5] La vulva ocupa entre el 46 y el 54% de la longitud total del cuerpo y se ubica en dirección ecuatorial con forma de hendidura transversal, y la vagina tiene un diámetro de 1/3 del diámetro del cuerpo. [1] Los ovarios normalmente se presentan en pares, y son anfidelfos y relejados. El prerecto de X. americanum mide entre 120 y 140 μm de largo, con un recto que tiene aproximadamente la misma longitud que el diámetro del cuerpo en el ano. La cola contiene 2-3 pares de poros caudales, es conoide y se curva dorsalmente con un extremo subagudo. [5]
Machos: Los machos tienen una configuración general similar a la de las hembras, pero son un poco más pequeños en longitud. Los machos de X. americanum , sin embargo, rara vez se encuentran en la naturaleza. El macho tiene testículos diórquicos que están conectados a la cloaca , con una rama anterior y una rama posterior. [1] Es común encontrar más espirales en la región posterior. [5] Los machos también tienen espículas emparejadas , pero carecen de gubernáculo y bolsa. [1]
Identificar Xiphinema americanum como una especie separada ha sido una tarea difícil debido a la superposición de aspectos morfológicos; sin embargo, las diferencias en los ciclos de vida de X. americanum pueden diferenciarla de otras especies. Los hallazgos también pueden sugerir que se deberían formar dos subgrupos de X. americanum debido al hallazgo de 3 o 4 estadios juveniles . [6] Los huevos de X. americanum se depositan directamente en el suelo en películas de agua y no están asociados con una masa de huevos. No ocurre muda dentro del huevo, lo que significa que la primera etapa juvenil es la etapa que ingresa al suelo. Antes de convertirse en adultos sexualmente maduros , los nematodos X. americanum pasan por tres o cuatro etapas juveniles con una muda entre cada una. [6]
Las mediciones de los odontostilos funcionales y de reemplazo permiten determinar la etapa actual de desarrollo. [7] Para agravar la cuestión de determinar el ciclo de vida de X. americanum está la dificultad de cultivarlo en condiciones de cultivo o de invernadero . Se ha sugerido que esto se debe a la sensibilidad de X. americanum a la tensión de humedad, la fluctuación de temperatura, la manipulación física o la falta de oxígeno . [8] [9] [10]
La evidencia de campo tomada durante un período de observación de 2 años indica que lo más probable es que X. americanum esté seleccionado k ; lo más probable es que tengan una larga vida útil y una baja tasa de reproducción. [11] Resultados no publicados han demostrado observaciones en invernaderos de que X. americanum se desarrolla desde huevo hasta adulto en 7 meses. [7] Otros resultados han sugerido que X. americanum puede vivir entre 3 y 5 años. [11]
La reproducción por fecundación a partir de un macho es rara, si no inexistente, debido a la falta de individuos machos de X. americanum y, por tanto, las hembras se reproducen partenogenéticamente . [1] Todas las etapas de X. americanum ocurren en el suelo, sin ninguna etapa en particular como etapa de supervivencia importante. Sin embargo, en lugares con bajas temperaturas invernales, el huevo es la principal estructura de supervivencia. [12]
X. americanum es un nematodo vegetal prácticamente inespecífico, lo que hace que tenga más de cien plantas hospedantes diferentes . Las plantas hospedantes más comunes infectadas por X. americanum son las malezas y pastos comunes, las fresas , la soja , los árboles forestales ( abetos , pinos , etc.), los huertos perennes y las uvas . [13] Esta amplia gama de huéspedes se debe a la diversidad genética dentro de la especie X. americanum . Para obtener una lista completa de la gama de huéspedes de X. americanum, visite la base de datos de hosts de Nemaplex.
Xiphinema americanum se encuentra ampliamente en la mayor parte del mundo y en todos los continentes, excepto en la Antártida. Se cree que la región con la mayor población de X. americanum es el este de Estados Unidos. Los estados con mayor población del nematodo daga americano son Arkansas , California , Pensilvania , Rhode Island y Virginia . [14] Otros países donde se encuentra X. americanum incluyen Australia, Belice, Brasil, Chile, Guatemala, India, Japón, República Popular Democrática de Corea, República de Corea, México, Nueva Zelanda, Pakistán, Panamá, Sudáfrica, Sri Lanka, Uruguay. , y áreas del Caribe también. [15]
Esta especie de nematodo también es sensible al pH del suelo y se encuentra con mayor frecuencia en suelos con un pH de 6,0 o superior. [dieciséis]
Xiphinema americanum es un parásito de las plantas que vive completamente en el suelo y se siente atraído por las raíces jóvenes en crecimiento debido a la dinámica fuente-sumidero . Estos nematodos son ectoparásitos migratorios y todas las etapas de vida del nematodo daga americano se alimentan de las puntas de las raíces de las plantas. Al ser un ectoparásito migratorio, permanecen fuera de la raíz u otras áreas de alimentación y se alimentan de células epidérmicas o de células más profundas de la raíz. Este ectoparasitismo permite que el nematodo se mueva libremente a diferentes huéspedes a lo largo de su ciclo de vida. Este nematodo se considera un parásito obligado . Puede sobrevivir entre restos de plantas, sin embargo, necesita tejido vegetal vivo para alimentarse.
Una vez que el nematodo llega a la punta de la raíz, se alimenta perforando varias capas sucesivas de células de la planta con su odontostilo; mientras penetra, el nematodo secreta enzimas que provocan hipertrofia y engrosamiento celular. Entonces el nematodo puede comenzar a extraer el citoplasma de la célula . El período de alimentación de X. americanum puede durar desde varias horas hasta varios días, con un promedio de alrededor de 36 horas en cada sitio de alimentación a lo largo de las raíces de la planta. Mientras se alimentan, es común que los nematodos permanezcan quietos con el cuerpo extendido o curvado, y después del período de alimentación se mueven lentamente a lo largo de la raíz con el estilete sobresaliendo y en busca de un nuevo sitio de alimentación. A diferencia de algunas especies de nematodos, en X. americanum no se observa el paso del alimento al intestino . Aunque los nematodos no son específicos en su rango de huéspedes, generalmente se alimentan de plantas que se encuentran en peores condiciones durante un período de tiempo más corto. [17]
Los síntomas que presentan las plantas en respuesta a la patogenicidad de Xiphinema americanum son similares a los de otros nematodos ectoparásitos migratorios de las raíces. Es común ver un crecimiento deficiente o retraso en el crecimiento de la planta, coloración amarillenta o marchitez del follaje y sistemas de raíces reducidos que pueden incluir necrosis de las raíces , falta de raíces secundarias o alimentadoras y mechones ocasionales de raicillas rechonchas. [17] [18]
Los pinos jóvenes de hoja corta, amarillos, con raíces moderadamente hinchadas y grupos de ramas cortas y rechonchas, fueron la primera demostración de patogenicidad de X. americanum en 1955. [17] [19] [20] X. americanum también puede causar efectos graves en el follaje, a veces causa clorosis y defoliación completa como se ve en los cafetos guatemaltecos . [21] El nematodo daga causa la desvitalización de las puntas de las raíces y la muerte general de las raíces cuando se alimenta de las puntas y los lados de las raíces de las plantas de fresa. Se producen lesiones de color marrón rojizo que se vuelven negras y necróticas con el tiempo en los sitios de alimentación y provocan sistemas de raíces reducidos y puntas atrofiadas. [22]
Xiphinema americanum figura como plaga con clasificación C en California debido a su amplia gama de cultivos hospedantes en California. Las plagas con clasificación C están muy extendidas y suponen un perjuicio económico o ambiental conocido, según el Departamento de Alimentación y Agricultura de California. Debido a la dificultad de X. americanum para mantener altas poblaciones en suelos frecuentemente labrados (ver Control), el nematodo daga es principalmente un problema económico en cultivos bienales y perennes más que en cultivos anuales (excepto por daños a plántulas emergentes). [23]
El nematodo Xiphinema americanum es un importante transmisor de varios virus de plantas, incluido el nepovirus de la mancha anular del tomate (TomRSV), el nepovirus de la mancha anular del tabaco (TRSV), el nepovirus del mosaico de la roseta del melocotón (PRMV) y el nepovirus de la hoja de la raspa de cerezo (CRLV). [24] [25] [26] [27]
TobRSV es un nepovirus muy extendido en cultivos anuales en América del Norte que infecta el tabaco, la soja, los arándanos, las manzanas, los fresnos, el azafrán de otoño, las moras, las cerezas, los cornejos, las bayas de saúco, la vid, la menta verde y, en Wisconsin, tiene un impacto económicamente importante en las cucurbitáceas . [28]
TomRSV es otro nepovirus transmitido por X. americanum y generalmente es un problema con plantas perennes como manzanos, vid, frambuesas, fresas, trébol de pata de pájaro, cornejo, saúco, hortensias, orquídeas y grosellas rojas. [28] También es un problema para algunas plantas anuales, como el tomate y el pepino.
Los manzanos, cerezos y melocotoneros de los estados de la costa del Pacífico de Estados Unidos están infectados por CRLV. [28]
El PRMV causa daños sustanciales a Prunus spp., vid y arándanos en el área de los Grandes Lagos. [28]
Al igual que la amplia gama de huéspedes de X. americanum , los 4 nepovirus transmitidos por este nematodo también lo hacen. También tienen la capacidad de diseminarse en semillas arrastradas por el viento y de permanecer albergados en reservorios naturales, incluidas las malezas. [28]
En pruebas paralelas, se ha demostrado que TomRSV transmite de manera más eficiente que TRSV. Principalmente, los virus residen en las regiones de la extensión del estilete, la luz esofágica anterior y rara vez en el bulbo esofágico. Se ha demostrado que TRSV prefiere las áreas de extensión del estilete y la luz esofágica anterior, mientras que TomRSV se encuentra principalmente en la luz trirradiada del bulbo esofágico. Las diferentes ubicaciones de los sitios de unión viral para TRSV y TomRSV explican la capacidad de transmisión dual de ambos virus, porque los diferentes virus no compiten por los sitios de unión. Las partículas de TRSV pueden liberarse en la planta durante la alimentación mediante las secreciones de las glándulas dorsal y subventral. TomRSV se libera principalmente por las secreciones de las glándulas subventrales debido a su ubicación en la luz trirradiada. Estos hechos pueden explicar las diferencias en la eficiencia de transformación determinada experimentalmente entre TomRSV (100%) y TRSV (75% o menos). El trabajo anterior que intentaba identificar los sitios de unión y liberación del virus fue difícil sin el desarrollo del marcaje inmunofluorescente . [4]
El control del nematodo daga americano presenta problemas porque X. americanum es difícil de eliminar por completo. Los nematicidas generalmente eliminan hasta el 95% de los nematodos del suelo, sin embargo, el 5% que queda puede reproducirse asexualmente y los virus que portan aún pueden infectar las raíces de las plantas jóvenes. Por lo tanto, para eliminar los nematodos se deben utilizar nematicidas y tener el campo con suelo desnudo durante al menos un período de 2 años. Esto asegura que el X. americanum no tenga fuente de alimento. Al final de este período de dos años se deberán erradicar los nematodos. [29]
La fumigación de nematicidas también hace que las plantas liberen sustancias químicas alelopáticas . [29] Estos productos químicos luego matan a los nematodos mediante supresión activa porque son tóxicos para los nematodos. La rotación de cultivos es otra forma de control de X. americanum . Se ha demostrado que ciertas plantas no hospedantes pueden negar a la población de nematodos una fuente de alimento adecuada para su reproducción y, por lo tanto, reducir en gran medida su población en el suelo. Esto se denomina supresión pasiva. [29]
Xiphinema americanum solo puede viajar a través de escorrentía y en suelos húmedos, por lo tanto, si los suelos se mantienen lo suficientemente secos, los nematodos pueden localizarse y ponerse en cuarentena . [30]
Además, si el suelo se labra con frecuencia, X. americanum probablemente no tendrá una densidad de población lo suficientemente alta como para causar síntomas notables en sus huéspedes. También hay evidencia de resistencia y "tolerancia" a X. americanum en ciertas especies de uvas que parecían estar mejor adaptadas al parásito. [23]