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Xenacoelomorfa

Xenacoelomorpha [2] ( / ˌzɛnəˌsɛloʊˈmɔːrfə / ) es un pequeño filo de animales invertebrados bilaterales , que consta de dos grupos hermanos : xenoturbélidos y acelomorfos . Este nuevo filo fue nombrado en febrero de 2011 y sugerido en base a sinapomorfías morfológicas ( apariencias físicas compartidas por los animales en el clado ) , [ 3] que luego fue confirmada por análisis filogenómicos de datos moleculares (similitudes en el ADN de los animales dentro del clado). [2] [4]

Filogenética

El clado Xenacoelomorpha agrupa a los Acoelomorpha y al género Xenoturbella basándose en estudios moleculares. [4] Inicialmente, este filo se consideró un miembro de los deuteróstomos , [2] pero debido a recientes análisis del transcriptoma , se concluyó que el filo Xenacoelomorpha es el grupo hermano de los Nephrozoa , que incluye tanto a los protóstomos como a los deuteróstomos, lo que hace del filo el clado bilateral más basal . [5] [6] Esto significaría que no son ni deuteróstomos ni protóstomos.

Sus larvas muestran similitudes con las larvas de plánula de cnidarios y las larvas de parénquima de poríferos, pero no está claro si las similitudes son ancestrales o derivadas. [7]

Sin embargo, algunos estudios señalan que su ubicación basal puede deberse a altas tasas de mutación que conducen a la atracción de ramas largas (LBA). Estos análisis sugieren que los xenacoelomorfos son en cambio el grupo hermano de Ambulacraria que forma el clado Xenambulacraria y que a pesar de sus planes corporales simples, en realidad derivan de un ancestro más complejo. [8] [9] Tener un mayor número de especies dentro de este grupo permitiría sacar mejores conclusiones y realizar mejores análisis dentro del filo y en grupos estrechamente relacionados con él.

Características

El filo está formado por criaturas pequeñas, planas y parecidas a gusanos que se encuentran en ambientes marinos y, a veces, en aguas salobres , sobre los sedimentos . Hay especies que son de vida libre, parásitas y simbióticas . Se pueden encontrar a profundidades de casi 4 km (2,5 mi) y cerca de fuentes hidrotermales .

El filo es hermafrodita (todos los individuos tienen órganos sexuales masculinos y femeninos) y se reproduce sexualmente con desarrollo directo , lo que significa que se saltan una etapa larvaria potencialmente vulnerable. Xenoturbella tiene fertilización externa y Acoelomorpha tiene fertilización interna. [10] [11] [12] Todos los xenacoelomorfos son bilaterales, lo que significa que tienen un eje corporal central de adelante hacia atrás con lados derecho e izquierdo reflejados en espejo. Son triploblastos (lo que significa que tienen las tres capas germinales : ectodermo , endodermo y mesodermo ). Su plan corporal es acelomado - carecen de celoma - no tienen una verdadera cavidad corporal. También falta un sistema excretor, pero todos los genes relacionados con el sistema excretor están presentes excepto Osr, que es esencial para el desarrollo de dicho sistema. En los acelomorfos, que han pasado por rápidos ritmos evolutivos y reordenamientos cromosómicos, faltan aproximadamente el 60% de los genes compartidos entre protóstomos y deuteróstomos. Para determinar cuántos de estos genes están presentes o ausentes en Xenoturbella será necesario secuenciar el genoma completo. [13]

Mientras que otros animales que son diploblásticos (sólo tienen dos capas germinales: ectodermo y endodermo) también carecen de celoma, técnicamente no tienen un plan corporal acelomado porque carecen de la capa germinal del mesodermo. En los acelos , la boca se abre directamente a un gran sincitio endodérmico , mientras que en los nemertodermátidos y xenoturbélidos hay un intestino en forma de saco revestido por células no ciliadas. [14]

Una característica definitoria es la falta de células nerviosas en el sistema digestivo. Dado que muchos cnidarios también tienen un sistema nervioso entérico , también llamado sistema nervioso estomatogástrico, es muy probable que su ausencia sea un rasgo derivado. [15]

Su sistema nervioso es basiepidérmico –situado justo debajo de la epidermis– y no tienen cerebro. El sistema nervioso de los xenoturbélidos consiste en una red nerviosa simple , sin una concentración especial de neuronas. En los acelomorfos el sistema nervioso está dispuesto en una serie de haces longitudinales, unidos en la región anterior por una comisura anular de complejidad variable. [16]

Los órganos sensoriales incluyen un estatocisto (para el equilibrio). Algunos grupos tienen dos ocelos unicelulares (ojos simples). [14] [16]

La epidermis de todas las especies del filo está ciliada. Los cilios están compuestos por un conjunto de nueve pares de microtúbulos periféricos y uno o dos microtúbulos centrales (patrones 9+1 y 9+2, respectivamente). Los pares 4 a 7 terminan antes de la punta, creando una estructura llamada "estante". [17]

Véase también

Referencias

  1. ^ Tyler, S.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, LF (2006–2016). «Xenacoelomorpha». Base de datos taxonómica de turbelarios. Versión 1.7 . Archivado desde el original el 9 de febrero de 2019. Consultado el 3 de febrero de 2016 .
  2. ^ abc Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, RR; Moroz, LL; Nakano, H.; Poustka, AJ; Wallberg, A.; Peterson, KJ; Telford, MJ (10 de febrero de 2011). "Los platelmintos acelomorfos son deuterostomados relacionados con Xenoturbella". Nature . 470 (7333): 255–258. Bibcode :2011Natur.470..255P. doi :10.1038/nature09676. PMC 4025995 . PMID  21307940. 
  3. ^ Lundin, K (1998). "Las raicillas ciliares epidérmicas de Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisitadas: nuevo apoyo para un posible parentesco con los Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. doi :10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID  85324766.
  4. ^ ab Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, GW; Edgecombe, GD; et al. (2009). "Evaluación de la raíz de animales bilaterales con métodos filogenómicos escalables". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1677): 4261–4270. doi :10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096 . PMID  19759036. 
  5. ^ Perseke, M.; Hankeln, T.; Weich, B.; Fritzsch, G.; Stadler, PF; Israelsson, O.; Bernhard, D.; Schlegel, M. (agosto de 2007). "El ADN mitocondrial de Xenoturbella bocki: arquitectura genómica y análisis filogenético" (PDF) . Theory Biosci . 126 (1): 35–42. CiteSeerX 10.1.1.177.8060 . doi :10.1007/s12064-007-0007-7. PMID  18087755. S2CID  17065867. Archivado desde el original (PDF) el 24 de abril de 2019 . Consultado el 10 de diciembre de 2013 . 
  6. ^ Cannon, JT; Vellutini, BC; Smith, J.; Ronquist, F.; Jondelius, U.; Hejnol, A. (4 de febrero de 2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa". Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  7. ^ Nakano, Hiroaki; Lundin, Kennet; Bourlat, Sarah J.; Telford, Maximilian J.; Funch, Peter; Nyengaard, Jens R.; Obst, Matthias; Thorndyke, Michael C. (2013). "Xenoturbella bocki exhibe un desarrollo directo con similitudes con Acoelomorpha". Nature Communications . 4 : 1537. Bibcode :2013NatCo...4.1537N. doi :10.1038/ncomms2556. PMC 3586728 . PMID  23443565. 
  8. ^ Philippe, Hervé; et al. (2019). "Mitigar los efectos anticipados de los errores sistemáticos respalda la relación de grupo hermano entre Xenacoelomorpha y Ambulacraria". Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. Bibcode :2019CBio...29E1818P. doi :10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.
  9. ^ Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. (11 de diciembre de 2020). "La asimetría dependiente de la topología en los errores sistemáticos afecta la ubicación filogenética de Ctenophora y Xenacoelomorpha". Science Advances . 6 (10): eabc5162. Bibcode :2020SciA....6.5162K. doi :10.1126/sciadv.abc5162. PMC 7732190 . PMID  33310849. 
  10. ^ Pontarotti, Pierre (1 de octubre de 2019). Evolución, origen de la vida, conceptos y métodos. Springer Nature. ISBN 978-3-030-30363-1.
  11. ^ Nakano, H. (2019). "Desarrollo de Xenoturbellida". Evo-Devo: especies no modelo en biología celular y del desarrollo . Resultados y problemas en la diferenciación celular. Vol. 68. págs. 251–258. doi :10.1007/978-3-030-23459-1_11. ISBN 978-3-030-23458-4. Número de identificación personal  31598860. Número de identificación personal  204033850.
  12. ^ Achatz, JG; Chiodin, M.; Salvenmoser, W.; Tyler, S.; Martínez, P. (2012). "Los acelos: sobre su especie y parentescos, especialmente con nemertodermátidos y xenoturbélidos (Bilateria incertae sedis)". Organismos, diversidad y evolución . 13 (2): 267–286. doi :10.1007/s13127-012-0112-4. PMC 3789126 . PMID  24098090. 
  13. ^ Abalde, Samuel; Tellgren-Roth, Christian; Heintz, Julia; Vinnere Pettersson, Olga; Jondelius, Ulf (2023). "El borrador del genoma del microscópico Nemertoderma westbladi arroja luz sobre la evolución de los genomas de Acoelomorpha". Frontiers in Genetics . 14 : 1244493. doi : 10.3389/fgene.2023.1244493 . PMC 10565955 . PMID  37829276. 
  14. ^ ab Achatz, Johannes G.; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martínez, Pedro (junio de 2013). "Los Acoela: sobre su especie y parentesco, especialmente con nemertodermátidos y xenoturbélidos (Bilateria incertae sedis)". Diversidad y evolución de organismos . 13 (2): 267–286. doi :10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN  1439-6092. PMC 3789126 . PMID  24098090. 
  15. ^ El sistema digestivo de los xenacoelomorfos - CORE
  16. ^ ab Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, JF; Hoff, KJ; Poustka, AJ; Martinez, P. (2015). "El sistema nervioso de Xenacoelomorpha: una perspectiva genómica". Journal of Experimental Biology . 218 (4): 618–628. doi : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ISSN  0022-0949. PMID  25696825.
  17. ^ Franzen, Ake; Afzelius, Bjorn A. (enero de 1987). "La epidermis ciliada de Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) con algunas consideraciones filogenéticas". Zoologica Scripta . 16 (1): 9–17. doi :10.1111/j.1463-6409.1987.tb00046.x. ISSN  0300-3256. S2CID  85675105.