Xanthomonas oryzae pv. oryzae es un patógeno bacterianoque causa una plaga grave en el arroz , otras gramíneas y juncos . [1]
El género Xanthomonas , que comprende principalmente bacterias fitopatógenas , es miembro de la familia Xanthomonadaceae . Entre las xantomonas , X. o. pv. oryzae causa el tizón bacteriano (BB) del arroz, que es una de las enfermedades más importantes del arroz en la mayoría de los países productores de arroz. [2]
La plaga bacteriana del arroz tiene un alto potencial epidémico y es destructiva para las variedades de alto rendimiento en las regiones templadas y tropicales, especialmente en Asia . Su aparición en los años 70 en África y las Américas ha suscitado preocupación por su transmisión y diseminación. [3]
Las investigaciones sobre el tizón bacteriano del arroz comenzaron en Japón en 1901 y se centraron principalmente en estudios ecológicos y control químico. Desde entonces, se han logrado avances significativos en la comprensión del tizón bacteriano del arroz mediante el análisis de las interacciones entre X. oryzae pv. oryzae y el arroz en muchos niveles, incluidos estudios centrados en la epidemiología, biología de poblaciones, fisiología, biología celular, bioquímica y genética molecular de la interacción entre el huésped y el patógeno. Es muy notable que el tizón bacteriano se haya convertido en el primer caso en el que se completó la secuenciación del genoma tanto de la planta huésped como del patógeno. [3]
Existe un amplio rango de hospedadores para Xanthomonas oryzae pv. oryzaa . [4]
Entre las gramíneas , los huéspedes incluyen:
Entre las ciperáceas (juncos) , los hospedantes incluyen:
En sus etapas avanzadas, la enfermedad es difícil de distinguir de la plaga de las hojas causada por X. o. pv. oryzicola, pero los márgenes de las lesiones son ondulados en lugar de lineales como en la primera. El daño se asocia a menudo con lepidópteros enrolladores de hojas y escarabajos hispa , ya que las bacterias entran fácilmente en el tejido dañado causado por la infestación de insectos. [5]
Las plantas de arroz se infectan con Xanthomonas oryzae a través de las semillas, tallos y raíces de arroz que quedan en la cosecha, así como de las malas hierbas hospedantes alternativas . X. oryzae vive en plantas y semillas muertas y probablemente se mueve mejor de planta a planta a través del agua de riego o las tormentas. Tras la introducción en la planta hospedante, la bacteria se infiltra en la planta a través de aberturas naturales (poros de agua y grietas de crecimiento en las raíces) y/o heridas en las hojas y raíces. X. oryzae crece en la planta e infecta las venas de las hojas de la planta, así como el xilema , causando bloqueos y marchitamiento de la planta. La bacteria rezuma de las lesiones de las hojas y se propaga por el viento o la lluvia, especialmente cuando ocurren tormentas fuertes que causan heridas a las plantas. X. oryzae tiene una amplia gama de hospedantes que incluye Leersia sayanuka , que actúa como hospedante alternativo para la bacteria y se considera la fuente más importante de inóculos primarios, así como un gran mecanismo para la supervivencia de la bacteria. [6]
Xanthomonas oryzae es endémica de Japón, pero también se puede encontrar en todos los países tropicales productores de arroz de Asia. En los trópicos, el patógeno tiene el nivel más alto de incidencia durante la temporada de lluvias, cuando la lluvia y el viento dañan los cultivos. La lluvia y el agua de los arrozales infectados son los principales dispersores de la enfermedad, por lo que los campos que se encuentran en áreas bajas y húmedas con mal drenaje y susceptibilidad a las inundaciones son áreas de alta incidencia. La presencia de Leersia sayanuka también es clave para la propagación de la enfermedad porque es una maleza que crece naturalmente y que generalmente se encuentra alrededor de los arrozales y tiene la capacidad de ser infectada por la bacteria y propagarla a través de los arrozales.
El uso de fertilizantes nitrogenados ha mostrado un aumento en la incidencia, pero principalmente porque hay un mayor crecimiento de las plantas y las condiciones se mantienen más húmedas, [7] pero no tiene un efecto sobre el tamaño de la lesión. Durante el clima más seco, el exudado bacteriano se secretará de las lesiones de las hojas con la esperanza de encontrar un nuevo huésped. Las temperaturas ideales para el crecimiento de X. oryzae son 26-30 °C (79-86 °F); 20 °C (68 °F) es la mejor temperatura para el crecimiento inicial. X. oryzae puede vivir en suelos con un rango de pH de 4-8,8; el pH óptimo es 6-6,50.
La Xanthomonas oryzae causa una enfermedad potencialmente devastadora. Distribuida en todo el mundo, en regiones templadas y tropicales, puede destruir hasta el 80 por ciento de un cultivo si se desarrolla temprano. Incluso si se desarrolla tarde, puede reducir gravemente la calidad y el rendimiento del grano.
La plaga bacteriana de las hojas es una enfermedad prevalente y destructiva que afecta a millones de hectáreas/acres en toda Asia. [8] Solo en Japón, se estima que las pérdidas anuales oscilan entre 22.000 y 110.000 toneladas [ aclaración necesaria ] . En Filipinas, las variedades susceptibles pierden hasta el 22,5% de la cosecha total durante las estaciones húmedas y hasta el 7,2% en la estación seca. En los cultivos resistentes, estas cifras son, respectivamente, el 9,5% y el 1,8%. [9]
La forma más común de controlar la plaga bacteriana de las hojas es plantando plantas de arroz resistentes a las enfermedades. PSB Rc82 es la variedad estándar de arroz que se utiliza en el sudeste asiático, y el uso de este cultivar permite la cosecha de aproximadamente 0,8 millones de toneladas métricas de arroz por temporada de cultivo que de otro modo se habrían perdido debido a la plaga bacteriana de las hojas. Se ha demostrado que Macassane, una nueva variedad lanzada en 2011, tiene una resistencia mejorada a la plaga bacteriana de las hojas y se está utilizando actualmente en Mozambique. [10]
Los tratamientos tradicionales, como la aplicación de compuestos de cobre o antibióticos, son en gran medida ineficaces para controlar la plaga bacteriana de las hojas. Cada vez más, el arroz se modifica genéticamente para que sea resistente a la enfermedad, ya que el tratamiento resulta difícil. Se han identificado más de 30 genes asociados con la resistencia a la plaga bacteriana de las hojas, a los que se les han dado los nombres Xa1 a Xa33. [11]
Los métodos de control biológico son desarrollos relativamente recientes que actualmente no se utilizan comúnmente. Es posible que se utilicen en el futuro para reducir el daño causado por el tizón bacteriano de las hojas, con datos experimentales que muestran una reducción de hasta el 64% en el daño. [12] Incluyendo el uso de productos metabólicos aislados del hongo Paraphaeosphaeria minitans (sin. Coniothyrium minitans ). [13]
La primera evidencia definitiva deSe descubrió en esta bacteria el costo de virulencia de cualquier patógeno vegetal . [14] Vera Cruz et al. , 2000 descubrieron que es posible encontrar y cuantificar este subtipo de compensación evolutiva en Xoo . [14] Lo hacen probando aislamientos de Xoo contra líneas isogénicas de arrozcon clones de genes de avirulencia para obtener la precisión necesaria. [14]
En 2019, se introdujeron en el arroz genes que permiten la resistencia del huésped al tizón bacteriano, lo que dio lugar a más de diez cultivares resistentes . Se basan en los genes de resistencia Xa4, xa5, xa13, Xa21, Xa33 y Xa38, y se liberaron para el cultivo comercial. [15]
El El promotor de transcripción OsSWEET13 está relacionado conla resistenciade una manera inusual.[16]Zhouet al., 2015elimina OsSWEET13usandoPthXo2 : una nucleasa efectora similar a un activador de la transcripción (TALEN). [16] La eliminación del gen produce un arroz con resistencia a Xoo . [16]