Xanthomonas campestris es una bacteria aeróbica obligada gramnegativa que es miembro del género Xanthomonas , que es un grupo de bacterias comúnmente conocidas por su asociación con enfermedades de las plantas. [1] Esta especie incluye Xanthomonas campestris pv. campestris , causante de la podredumbre negra en las brassicas ( verduras crucíferas ), una de las enfermedades de las brassicas más importantes a nivel mundial.
Estas bacterias son saprófitos facultativos , lo que significa que normalmente son parásitas y al mismo tiempo tienen la capacidad de vivir en materia orgánica muerta o en descomposición en las condiciones adecuadas. Tras la infección inicial, las bacterias permanecen en la etapa epífita ; sin embargo, la etapa endofítica dañina se alcanza cuando las bacterias ingresan a la planta huésped a través de aberturas naturales. [2] En general, los genes que contribuyen significativamente a la relación planta-bacteria son los genes de avirulencia ( avr ), los genes de respuesta de hipersensibilidad y patogenicidad ( hrp ), y los genes de factores de patogenicidad ( rpf ). [1] [3] [4] Además, los determinantes de virulencia asociados con las enfermedades transmitidas por las semillas que resultan de esta bacteria incluyen enzimas extracelulares, polisacáridos , lipopolisacáridos , etc. [3]
Varias cepas de Xanthomonas campestris también producen un exopolisacárido llamado xantano, lo que lo hace valioso en la producción comercial de goma xantana , que tiene usos importantes en las industrias alimentaria, petrolera, agrícola y farmacéutica. [5]
Inicialmente se han descrito más de 140 patovares de Xanthomonas campestris y normalmente se les nombra según la planta que infectaron por primera vez. [1] Sin embargo, varios estudios han propuesto posteriormente la reclasificación de muchos de estos patovares en diferentes especies dentro del género Xanthomonas. [6] [1] [7] Esto dejó seis patovares de X. campestris restantes en esta especie, que incluían patógenos de plantas Brassicaceae X. campestris pv. aberrans, X. campestris pv. Armoraciae, X. campestris pv. barbareae, X. campestris pv. campestris , X. campestris pv. incanae y X. campestris pv. raphani , [8] pero aún incluía una pequeña cantidad de otros patovares como X. campestris pv. plantaginis y X. campestris pv. papavericola .
Una investigación más profunda de los perfiles de patogenicidad y la tipificación de secuenciación multilocus sugirieron que la lista podría reducirse a solo tres patovares principales, siendo los diferentes síntomas la podredumbre negra, la mancha foliar y el tizón bacteriano. [8] Ambos X. campestris pv. campestris (conocido por causar la pudrición negra de las crucíferas) y X. campestris pv. incanae (conocidos por causar plagas bacterianas en las plantas de jardín) son patógenos vasculares y se ha descubierto que invaden la planta huésped a través de heridas o hidatodos . Xanthomonas campestris pv. campestris también tiene una capacidad limitada para infectar la planta huésped a través de los estomas. Xanthomonas pv. Se ha descubierto que raphani ingresa a la planta a través de sus estomas y causa infección del tejido, o más bien del parénquima . Esto da como resultado manchas bacterianas en una gama más amplia de huéspedes, que incluyen tanto crucíferas como ciertas plantas solanáceas. [1] [8] [9]
Las relaciones entre la bacteria Xanthomonas campestris y las plantas pueden ser tanto compatibles como incompatibles. Es en las relaciones compatibles, donde las bacterias son capaces de superar las defensas del huésped, en lugar de experimentar un crecimiento atenuado, que se observarán los síntomas de la enfermedad en las plantas. [3] Esto se debe a toxinas, enzimas extracelulares (exportadas por el sistema de secreción tipo II ), polisacáridos , lipopolisacáridos , un sistema de comunicación célula-célula dependiente de ácidos grasos y proteínas (secretadas por el sistema de secreción tipo III ), por ejemplo. . [1] Los genes en el genoma bacteriano que son responsables de tales interacciones incluyen genes de avirulencia ( avr ) y respuesta de hipersensibilidad y patogenicidad ( hrp ). [3]
Los patrones gen por gen controlan las interacciones entre Xanthomonas campestris , una bacteria patógena, y las plantas. Los genes Avr son un grupo de genes que impactan la especificidad de la interacción entre la bacteria y la planta huésped. Cuando estos genes bacterianos o los genes de resistencia de una planta al patógeno no están presentes, la interacción resultará en una enfermedad. Alternativamente, cuando los genes están presentes, los genes de resistencia de la planta producirán un producto que es capaz de reconocer los genes avr de la bacteria, lo que permite que la planta huésped tenga resistencia. [3] Los genes Hrp son responsables de la determinación del resultado de la interacción entre la planta y las bacterias. Cuando se produce una mutación dentro de estos genes, hay un impacto tanto en las interacciones compatibles como en las incompatibles. Este es el caso porque puede haber un impacto en la patogenicidad y la respuesta de hipersensibilidad , respectivamente. [3] Por lo tanto, se puede inhibir la capacidad de la planta para limitar la propagación del patógeno microbiano.
El grupo de genes de regulación de los factores de patogenicidad ( rpf ) también juega un papel importante en las interacciones planta-bacteria al codificar un sistema de señalización célula-célula que involucra un factor de señal difusible que es necesario para una virulencia total . Este sistema de regulación está involucrado en la regulación tanto de la formación como de la dispersión de biopelículas de Xanthomonas campestris , que está específicamente relacionado con los genes rpfB y rpfF dentro del grupo. [1] [4] Con una mutación en los genes rpf , la síntesis de varias enzimas extracelulares se regulará negativamente. Esto incluye endoglucanasa , proteasa y polisacárido extracelular (EPS) xantano, por ejemplo, que son importantes para la virulencia de las bacterias. [4]
Al igual que ocurre con las especies de Xanthomonas en general, la principal vía de transmisión de Xanthomonas campestris es a través de semillas, que actúan como fuente de inóculo. [3] [2] Por lo tanto, las bacterias se encuentran inicialmente en la etapa epífita del ciclo de infección, que es cuando crecen en la superficie de la planta, como en los tejidos aéreos de las hojas y los frutos. Los microbios utilizan varias estrategias de adhesión para permanecer adheridos a las superficies de las plantas, y esto incluye polisacáridos de la superficie bacteriana, proteínas de adhesión y pelos de tipo IV . [2] Luego, se formarán matrices de biopelículas compuestas principalmente de xantano, lo que ayudará a las bacterias a sobrevivir en las duras condiciones abióticas de las superficies de las plantas. Estas biopelículas, junto con los pigmentos, también ayudan a las bacterias a sobrevivir a los posibles daños al ADN y a las membranas que resultan de la radiación y la luz. Finalmente, las bacterias ingresan al tejido huésped a través de aberturas naturales como poros y estomas , o heridas, lo que se supone que es el resultado de la quimiotaxis . [2] Cuando esto sucede, se ha alcanzado la etapa endofítica y se produce la colonización en el sistema vascular o parénquima . Es entonces cuando se producirá el desarrollo de síntomas, como lesiones en las hojas. [2] Con el tiempo, también puede ocurrir una progresión hacia el tallo y las raíces, que es cuando hay una infección sistemática de la planta. Además, Xanthomonas campestris puede propagarse a otras plantas cuando la población de bacterias ha aumentado lo suficiente como para emerger nuevamente en la superficie de las plantas. Esta dispersión incluye rutas tanto ambientales como mecánicas, como por ejemplo a través del viento, la lluvia, personas, vectores no específicos, dispersión de semillas, etc. [2]
Xanthomonas campestris se usa comúnmente industrialmente para producir un exopolisacárido soluble en agua , conocido como goma xantana , a partir de la fermentación de fuentes de carbono como la glucosa. [5] En este proceso, un cultivo conservado de la bacteria gramnegativa se expande mediante crecimiento y luego se utiliza como inóculo en biorreactores con medios de crecimiento líquidos . Bajo modos de operación seleccionados, como la fermentación por lotes , y condiciones de crecimiento adecuadas, se lleva a cabo la fermentación. Por lo tanto, a medida que el microorganismo crece, se produce xantano, que las células bacterianas secretan y finalmente se recupera del medio y se purifica mediante técnicas de precipitación con alcohol . [5]
Este producto es particularmente aplicable a la industria alimentaria como agente suspensivo, espesante y estabilizante. Sin embargo, también tiene aplicaciones pertenecientes a la industria agrícola , la industria petrolera , la industria farmacéutica , etc. [5] Debido a esto, se está trabajando para investigar los avances que se pueden hacer en los procesos actuales de producción de goma xantana.