Contrariamente a la creencia popular, el virus del Nilo Occidental no recibió su nombre del río Nilo , sino del distrito del Nilo Occidental en Uganda , donde el virus se aisló por primera vez en 1937. [2] Después de su descubrimiento original en esta región, se encontró en muchas otras partes del mundo. Lo más probable es que se extendiera desde el distrito original del Nilo Occidental.
Estructura
Como la mayoría de los otros flavivirus, el WNV es un virus envuelto con simetría icosaédrica . [3] Los estudios con microscopio electrónico revelan un virión de 45 a 50 nm cubierto con una cubierta proteica relativamente lisa; esta estructura es similar al virus del dengue , otro flavivirus . [3] La cubierta proteica está formada por dos proteínas estructurales: la glicoproteína E y la proteína M de membrana pequeña . [4] La proteína E tiene numerosas funciones, incluida la unión al receptor , la unión viral y la entrada a la célula a través de la fusión de membranas . [4]
La cubierta proteica externa está cubierta por una membrana lipídica derivada del huésped , la envoltura viral . [5] Se ha descubierto que la membrana lipídica del flavivirus contiene colesterol y fosfatidilserina , pero aún no se han identificado otros elementos de la membrana. [6] [7] La membrana lipídica desempeña muchas funciones en la infección viral , incluida la de actuar como moléculas de señalización y mejorar la entrada a la célula. [8] El colesterol, en particular, desempeña un papel integral en la entrada del VNO a la célula huésped . [9] Las dos proteínas de la envoltura viral, E y M, se insertan en la membrana. [4]
El genoma de ARN está unido a las proteínas de la cápside (C), que tienen 105 residuos de aminoácidos de largo, para formar la nucleocápside . Las proteínas de la cápside son una de las primeras proteínas creadas en una célula infectada; [5] la proteína de la cápside es una proteína estructural cuyo objetivo principal es empaquetar el ARN en los virus en desarrollo. [10] Se ha descubierto que la cápside previene la apoptosis al afectar la vía Akt. [5]
Las proteínas estructurales (C, prM/M, E) son proteínas de la cápside, proteínas precursoras de la membrana y proteínas de la envoltura, respectivamente. [13] Las proteínas estructurales están ubicadas en el extremo 5 'del genoma y se escinden en proteínas maduras tanto por proteasas virales como del huésped. [ cita necesaria ]
Proteínas no estructurales
Las proteínas no estructurales constan de NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B y NS5. Estas proteínas ayudan principalmente con la replicación viral o actúan como proteasas. [15] Las proteínas no estructurales se encuentran cerca del extremo 3 'del genoma.
Ciclo vital
Una vez que el VNO ha entrado con éxito en el torrente sanguíneo de un animal huésped, la proteína de la envoltura, E, se une a factores de unión llamados glucosaminoglicanos en la célula huésped. [17] Estos factores de unión ayudan a la entrada a la célula; sin embargo, también es necesaria la unión a los receptores primarios. [23] Los receptores primarios incluyen DC-SIGN , DC-SIGN-R y la integrina α v β 3 . [24] Al unirse a estos receptores primarios, el VNO ingresa a la célula a través de una endocitosis mediada por clatrina . [25] Como resultado de la endocitosis, el VNO ingresa a la célula dentro de un endosoma . [ cita necesaria ]
La acidez del endosoma cataliza la fusión de las membranas endosómica y viral, permitiendo que el genoma se libere en el citoplasma. [26] La traducción del ARN monocatenario de sentido positivo se produce en el retículo endoplásmico ; el ARN se traduce en una poliproteína que luego es escindida por las proteasas NS2B-NS3 tanto del huésped como del virus para producir proteínas maduras. [27]
Para replicar su genoma, NS5, una ARN polimerasa , forma un complejo de replicación con otras proteínas no estructurales para producir un ARN monocatenario de sentido negativo intermediario ; la cadena de sentido negativo sirve como plantilla para la síntesis del ARN de sentido positivo final. [23] Una vez que se ha sintetizado el ARN de sentido positivo, la proteína de la cápside, C, encierra las cadenas de ARN en viriones inmaduros. [24] El resto del virus se ensambla a lo largo del retículo endoplasmático y a través del aparato de Golgi , y da como resultado viriones inmaduros no infecciosos. [27] Luego, la proteína E se glicosila y la prM se escinde mediante furina , una proteasa de la célula huésped, en la proteína M, produciendo así un virión maduro infeccioso. [13] [27] Los virus maduros luego se secretan fuera de la célula. [ cita necesaria ]
Filogenia
El WNV es uno de los serocomplejos antigénicos de virus de la encefalitis japonesa , junto con el virus de la encefalitis japonesa, el virus de la encefalitis del Valle de Murray , el virus de la encefalitis de Saint Louis y algunos otros flavivirus. [29] Los estudios de linajes filogenéticos han determinado que el VNO surgió como un virus distinto hace unos 1000 años. [30] Este virus inicial se desarrolló en dos linajes distintos. El linaje 1 y sus múltiples perfiles es la fuente de transmisión epidémica en África y en todo el mundo. El linaje 2 fue considerado una zoonosis africana . Sin embargo, en 2008, el linaje 2, que anteriormente sólo se había observado en caballos del África subsahariana y Madagascar, comenzó a aparecer en caballos de Europa, donde el primer brote conocido afectó a 18 animales en Hungría. [31] El virus del Nilo Occidental de linaje 1 se detectó en Sudáfrica en 2010 en una yegua y su feto abortado ; Anteriormente, sólo se había detectado el virus del Nilo Occidental de linaje 2 en caballos y humanos en Sudáfrica. [32] El virus Kunjin es un subtipo del virus del Nilo Occidental endémico de Oceanía . Un caso fatal ocurrido en 2007 en una orca en Texas amplió el rango conocido de huéspedes del virus del Nilo Occidental para incluir a los cetáceos . [33]
Desde los primeros casos norteamericanos en 1999, el virus se ha informado en todo Estados Unidos, Canadá, México, el Caribe y América Central. Ha habido casos en humanos y en equinos, y muchas aves están infectadas. El macaco de Berbería , Macaca sylvanus , fue el primer primate no humano en contraer el VNO. [34] Tanto la cepa estadounidense como la israelí se caracterizan por altas tasas de mortalidad en poblaciones de aves infectadas; la presencia de aves muertas, especialmente Corvidae , puede ser un indicador temprano de la llegada del virus. [ cita necesaria ]
Alcance y transmisión del host
Los huéspedes naturales del VNO son las aves y los mosquitos. [35] Se ha demostrado que más de 300 especies diferentes de aves están infectadas con el virus. [36] [37] Algunas aves, incluido el cuervo americano ( Corvus brachyrhynchos ), el arrendajo azul ( Cyanocitta cristata ) y el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ), mueren a causa de la infección, pero otras sobreviven. [38] [39] Se cree que el petirrojo americano ( Turdus migratorius ) y el gorrión común ( Passer domesticus ) se encuentran entre las especies reservorios más importantes en las ciudades de América del Norte y Europa. [40] [41] Zorzales marrones ( Toxostoma rufum ), pájaros gato grises ( Dumetella carolinensis ), cardenales del norte ( Cardenalis cardinalis ), sinsontes del norte ( Mimus polyglottos ), zorzales ( Hylocichla mustelina ) y la familia de las palomas se encuentran entre otros N comunes Aves americanas en las que se han encontrado altos niveles de anticuerpos contra el VNO. [38]
El WNV tiene una amplia gama de huéspedes y también se sabe que puede infectar al menos a 30 especies de mamíferos , incluidos humanos, algunos primates no humanos, [43] caballos, perros y gatos. [35] [36] [40] [44] Algunos humanos y caballos infectados experimentan enfermedades, pero los perros y gatos rara vez muestran síntomas. [36] Los reptiles y anfibios también pueden infectarse, incluidas algunas especies de cocodrilos, caimanes, serpientes, lagartos y ranas. [44] [45] [46] [47] Los mamíferos se consideran huéspedes incidentales o sin salida del virus: generalmente no desarrollan un nivel suficientemente alto de virus en la sangre ( viremia ) para infectar a otro mosquito que se alimenta de ellos y continuar el ciclo de transmisión; algunas aves también son huéspedes sin salida. [38]
En el ciclo normal de transmisión rural o enzoótica , el virus alterna entre el reservorio ave y el mosquito vector. También se puede transmitir entre aves por contacto directo, al comer un cadáver de ave infectada o al beber agua infectada. [41] La transmisión vertical entre hembras y crías es posible en los mosquitos y podría ser potencialmente importante durante el invierno. [48] [49] En el ciclo urbano o de desbordamiento, los mosquitos infectados que se han alimentado de aves infectadas transmiten el virus a los humanos. Para ello se necesitan especies de mosquitos que piquen tanto a pájaros como a humanos, los llamados vectores puente. [41] [50] [51] En raras ocasiones, el virus también se puede transmitir a través de transfusiones de sangre, trasplantes de órganos o de la madre al bebé durante el embarazo, el parto o la lactancia. [50] A diferencia de las aves, no se transmite directamente entre personas. [52]
Enfermedad
Humanos
La fiebre del Nilo Occidental es una infección causada por el virus del Nilo Occidental, que normalmente se transmite por mosquitos . [53] En aproximadamente el 80% de las infecciones, las personas presentan pocos o ningún síntoma . [54] Alrededor del 20% de las personas desarrollan fiebre , dolor de cabeza, vómitos o sarpullido. [53] En menos del 1% de las personas, se produce encefalitis o meningitis , con rigidez del cuello, confusión o convulsiones asociadas. [53] La recuperación puede tardar semanas o meses. [53] El riesgo de muerte entre aquellos en quienes el sistema nervioso está afectado es alrededor del 10 por ciento. [53]
El virus del Nilo Occidental (VNO) generalmente se transmite por mosquitos que se infectan cuando se alimentan de aves infectadas, que a menudo son portadoras de la enfermedad . [53] En raras ocasiones, el virus se transmite a través de transfusiones de sangre, trasplantes de órganos o de la madre al bebé durante el embarazo, el parto o la lactancia, [53] pero por lo demás no se transmite directamente entre personas. [55] Los riesgos de enfermedad grave incluyen tener más de 60 años y tener otros problemas de salud. [53] El diagnóstico generalmente se basa en los síntomas y análisis de sangre. [53]
No existe vacuna humana . [53] La mejor manera de reducir el riesgo de infección es evitar las picaduras de mosquitos. [53] Las poblaciones de mosquitos se pueden reducir eliminando los charcos de agua estancada, como en llantas viejas, baldes, canaletas y piscinas. [53] Cuando no se pueden evitar los mosquitos, los repelentes de mosquitos , las mallas de las ventanas y los mosquiteros reducen la probabilidad de ser picado. [53] [55] No existe un tratamiento específico para la enfermedad; Los analgésicos pueden reducir los síntomas. [53]
El virus se descubrió en Uganda en 1937 y se detectó por primera vez en América del Norte en 1999. [53] [55] El VNO se ha producido en Europa, África, Asia, Australia y América del Norte. [53] En los Estados Unidos se reportan miles de casos al año, y la mayoría ocurre en agosto y septiembre. [56] Puede ocurrir en brotes de enfermedades. [55] La enfermedad grave también puede ocurrir en caballos, para los cuales hay una vacuna disponible. [55] Un sistema de vigilancia en aves es útil para la detección temprana de un posible brote en humanos. [55]
Caballos
También pueden producirse enfermedades graves en los caballos. [52] Actualmente se encuentran disponibles varias vacunas para estos animales. [57] [52] Antes de la disponibilidad de vacunas veterinarias, alrededor del 40% de los caballos infectados en América del Norte morían. [38]
Epidemiología
Según el Centro para el Control de Enfermedades , la infección por el virus del Nilo Occidental es estacional en las zonas templadas. Los climas templados, como los de Estados Unidos y Europa, tienen la temporada alta de julio a octubre. La temporada alta cambia según la región geográfica y los climas más cálidos y húmedos pueden tener temporadas pico más largas. [58] Todas las edades tienen la misma probabilidad de infectarse, pero hay una mayor cantidad de muertes y virus neuroinvasivo del Nilo Occidental en personas de 60 a 89 años. [58] Las personas de mayor edad tienen más probabilidades de sufrir efectos adversos. [ cita necesaria ]
Existen varios modos de transmisión, pero la causa más común de infección en humanos es la picadura de un mosquito infectado. Otros modos de transmisión incluyen transfusión de sangre, trasplante de órganos, lactancia materna, transmisión transplacentaria y adquisición de laboratorio. Estos modos alternativos de transmisión son extremadamente raros. [59]
Prevención
Los esfuerzos de prevención contra el VNO se centran principalmente en prevenir el contacto humano y las picaduras de mosquitos infectados. Esto tiene dos vertientes: en primer lugar, mediante medidas de protección personal y, en segundo lugar, mediante medidas de control de mosquitos. Cuando una persona se encuentra en un área que tiene WNV, es importante evitar actividades al aire libre y, si sale, debe usar un repelente de mosquitos con DEET. [59] Una persona también puede usar ropa que cubra más piel, como mangas largas y pantalones. El control de mosquitos se puede realizar a nivel comunitario e incluir programas de vigilancia y programas de control que incluyan pesticidas y reducción de los hábitats de los mosquitos. Esto incluye drenar el agua estancada. Los sistemas de vigilancia en aves son particularmente útiles. [60] Si se encuentran aves muertas en un vecindario, se debe informar del hecho a las autoridades locales. Esto puede ayudar a los departamentos de salud a realizar vigilancia y determinar si las aves están infectadas con el virus del Nilo Occidental. [61]
A pesar de la disponibilidad comercial de cuatro vacunas veterinarias para caballos, ninguna vacuna humana ha avanzado más allá de los ensayos clínicos de fase II . [57] [50] [62] Se han realizado esfuerzos para producir una vacuna para uso humano y se han producido varios candidatos, pero ninguno tiene licencia para su uso. [59] [62] El mejor método para reducir el riesgo de infecciones es evitar las picaduras de mosquitos. [50] Esto se puede hacer eliminando los charcos de agua estancada, como en llantas viejas, baldes, canaletas y piscinas. [50] También puede ser útil repelente de mosquitos , mosquiteros para ventanas , mosquiteros y evitar áreas donde hay mosquitos. [50] [52]
Cambio climático
Al igual que otras enfermedades tropicales que se espera que hayan aumentado su propagación debido al cambio climático, existe la preocupación de que las condiciones climáticas cambiantes aumenten la propagación del virus del Nilo Occidental. El cambio climático afectará las tasas, el alcance y la estacionalidad de las enfermedades y afectará la distribución del virus del Nilo Occidental. [63]
Los cambios proyectados en la frecuencia y gravedad de las inundaciones pueden plantear nuevos desafíos en la gestión del riesgo de inundaciones , lo que permitirá un aumento de las poblaciones de mosquitos en las zonas urbanas. [64] Las condiciones climáticas afectadas por el cambio climático, incluidas la temperatura, las precipitaciones y el viento, pueden afectar las tasas de supervivencia y reproducción de los mosquitos, los hábitats adecuados, la distribución y la abundancia. Las temperaturas ambientales impulsan las tasas de replicación de los mosquitos y la transmisión del VNO al afectar la temporada alta de mosquitos y las variaciones geográficas. Por ejemplo, el aumento de temperaturas puede afectar la tasa de replicación del virus, acelerar la tasa de evolución del virus y la eficiencia de la transmisión viral. Además, las temperaturas invernales más altas y la primavera más cálida pueden provocar poblaciones de mosquitos más grandes en verano, lo que aumenta el riesgo de contraer el VNO. De manera similar, las precipitaciones también pueden impulsar las tasas de replicación de los mosquitos y afectar la estacionalidad y las variaciones geográficas del virus. Los estudios muestran una asociación entre las fuertes precipitaciones y una mayor incidencia del VNO reportado. Asimismo, el viento es otro factor ambiental que sirve como mecanismo de dispersión de los mosquitos. [63]
Los mosquitos tienen tolerancias ambientales extremadamente amplias y una distribución geográfica casi ubicua, estando presentes en todas las masas terrestres importantes excepto la Antártida e Islandia. Sin embargo, los cambios en el clima y el uso de la tierra en escalas de tiempo ecológicas pueden expandir o fragmentar sus patrones de distribución, generando las consiguientes preocupaciones para la salud humana. [sesenta y cinco]
^ Mackenzie, John S; Gubler, Duane J; Petersen, Lyle R (2004). "Flavivirus emergentes: la propagación y el resurgimiento de la encefalitis japonesa, el Nilo Occidental y los virus del dengue". Medicina de la Naturaleza . 10 (12): T98-S109. doi : 10.1038/nm1144 . PMID 15577938. S2CID 9987454.
^ ab Mukhopadhyay, Suchetana; Kim, Bong-Suk; Chipman, Paul R.; Rossmann, Michael G.; Kuhn, Richard J. (10 de octubre de 2003). "Estructura del virus del Nilo Occidental". Ciencia . 302 (5643): 248. doi :10.1126/ciencia.1089316. ISSN 0036-8075. PMID 14551429. S2CID 23555900.
^ abc Kanai, Ryuta; Kar, Kalipada; Antonio, Karen; Gould, L. Hannah; Ledizet, Michel; Fikrig, Erol; Marasco, Wayne A.; Koski, Raymond A.; Modis, Yorgo (1 de noviembre de 2006). "La estructura cristalina de la glicoproteína de la envoltura del virus del Nilo occidental revela epítopos de la superficie viral". Revista de Virología . 80 (22): 11000–11008. doi :10.1128/jvi.01735-06. ISSN 0022-538X. PMC 1642136 . PMID 16943291.
^ abc Urbanowski, Matt D.; Hobman, Tom C. (15 de enero de 2013). "La proteína de la cápside del virus del Nilo Occidental bloquea la apoptosis mediante un mecanismo dependiente de fosfatidilinositol 3-quinasa". Revista de Virología . 87 (2): 872–881. doi :10.1128/jvi.02030-12. ISSN 0022-538X. PMC 3554064 . PMID 23115297.
^ Meertens, Laurent; Carnec, Xavier; Lecoin, Manuel Perera; Ramdasi, Rasika; Guivel-Benhassine, Florencia; Lew, Erin; Lemke, Greg; Schwartz, Olivier; Amara, Ali (2012). "Las familias TIM y TAM de receptores de fosfatidilserina median la entrada del virus del dengue". Célula huésped y microbio . 12 (4): 544–557. doi :10.1016/j.chom.2012.08.009. PMC 3572209 . PMID 23084921.
^ Carro, Ana C.; Damonte, Elsa B. (2013). "Requerimiento de colesterol en la envoltura viral para la infección por el virus del dengue". Investigación de virus . 174 (1–2): 78–87. doi :10.1016/j.virusres.2013.03.005. hdl : 11336/85262 . PMID 23517753.
^ Martín-Acebes, Miguel A.; Merino-Ramos, Teresa; Blázquez, Ana-Belén; Casas, Josefina; Escribano-Romero, Estela; Sobrino, Francisco; Saiz, Juan-Carlos (15 de octubre de 2014). "La composición de la envoltura lipídica del virus del Nilo occidental revela el papel del metabolismo de los esfingolípidos en la biogénesis de los flavivirus". Revista de Virología . 88 (20): 12041–12054. doi :10.1128/jvi.02061-14. ISSN 0022-538X. PMC 4178726 . PMID 25122799.
^ Medigeshi, Guruprasad R.; Hirsch, Alec J.; Streblow, Daniel N.; Nikolich-Zugich, Janko; Nelson, Jay A. (1 de junio de 2008). "La entrada del virus del Nilo Occidental requiere microdominios de membrana ricos en colesterol y es independiente de la integrina αvβ3". Revista de Virología . 82 (11): 5212–5219. doi :10.1128/jvi.00008-08. ISSN 0022-538X. PMC 2395215 . PMID 18385233.
^ ab Hunt, Tracey A.; Urbanowski, Mateo D.; Kakani, Kishore; Ley, Lok-Man J.; Brinton, Margo A.; Hobman, Tom C. (1 de noviembre de 2007). "Interacciones entre la proteína de la cápside del virus del Nilo Occidental y el inhibidor de la fosfatasa codificado por la célula huésped, I2PP2A". Microbiología Celular . 9 (11): 2756–2766. doi :10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x. ISSN 1462-5822. PMID 17868381.
^ Guzmán, María G.; Halstead, Scott B.; Artsob, Harvey; Buchy, Philippe; Farrar, Jeremy; Gubler, Duane J.; Hunsperger, Elizabeth; Kroeger, Axel; Margolis, Harold S. (1 de diciembre de 2010). "Dengue: una amenaza global continua" (PDF) . Reseñas de la naturaleza Microbiología . 8 (12): T7-T16. doi :10.1038/nrmicro2460. ISSN 1740-1534. PMC 4333201 . PMID 21079655.
^ "Virus del dengue". www.naturaleza.com . Consultado el 19 de diciembre de 2017 .
^ abcd Colpitts, Tonya M.; Conway, Michael J.; Montgomery, Ruth R.; Fikrig, Erol (1 de octubre de 2012). "Virus del Nilo Occidental: biología, transmisión e infección humana". Reseñas de microbiología clínica . 25 (4): 635–648. doi :10.1128/cmr.00045-12. ISSN 0893-8512. PMC 3485754 . PMID 23034323.
^ Chung, Kyung Min; Liszewski, M. Kathryn; Nybakken, Grant; Davis, Alan E.; Townsend, R. Reid; Fremont, Daved H.; Atkinson, John P.; Diamante, Michael S. (12 de diciembre de 2006). "La proteína no estructural NS1 del virus del Nilo Occidental inhibe la activación del complemento al unirse al factor proteico regulador H". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (50): 19111-19116. doi : 10.1073/pnas.0605668103 . ISSN 0027-8424. PMC 1664712 . PMID 17132743.
^ abcd Londono-Renteria, Berlín; Colpitts, Tonya M. (2016). "Una breve revisión de la biología del virus del Nilo Occidental". Virus del Nilo Occidental . Métodos en Biología Molecular . vol. 1435, págs. 1-13. doi :10.1007/978-1-4939-3670-0_1. ISBN978-1-4939-3668-7. ISSN 1940-6029. PMID 27188545.
^ Moesker, Bastiaan; Rodenhuis-Zybert, Izabela A.; Meijerhof, Tjarko; Wilschut, enero; Smit, Jolanda M. (2010). "Caracterización de los requisitos funcionales de la fusión de membranas del virus del Nilo Occidental". Revista de Virología General . 91 (2): 389–393. doi : 10.1099/vir.0.015255-0 . PMID 19828760.
^ ab Perera-Lecoin, Manuel; Meertens, Laurent; Carnec, Xavier; Amara, Ali (30 de diciembre de 2013). "Receptores de entrada de flavivirus: una actualización". Virus . 6 (1): 69–88. doi : 10.3390/v6010069 . PMC 3917432 . PMID 24381034.
^ Joven, Soonjeon; Ambrosio, Rebecca L.; Mackenzie, Jason M.; Diamante, Michael S. (18 de noviembre de 2013). "La proteína 1 no estructural es necesaria para la formación del complejo de replicación del virus del Nilo Occidental y la síntesis de ARN viral". Revista de Virología . 10 : 339. doi : 10.1186/1743-422x-10-339 . ISSN 1743-422X. PMC 3842638 . PMID 24245822.
^ Melián, Ezequiel Balmori; Edmonds, Judith H.; Nagasaki, Tomoko Kim; Hinzman, Eduardo; Floden, Nadia; Khromykh, Alexander A. (2013). "La proteína NS2A del virus del Nilo Occidental facilita la apoptosis inducida por el virus independientemente de la respuesta al interferón". Revista de Virología General . 94 (2): 308–313. doi :10.1099/vir.0.047076-0. PMC 3709616 . PMID 23114626.
^ Shiryaev, Sergey A.; Chernov, Andréi V.; Aleshin, Alexander E.; Shiryaeva, Tatiana N.; Strongin, Alex Y. (2009). "NS4A regula la actividad ATPasa de la helicasa NS3: un nuevo papel cofactor de la proteína no estructural NS4A del virus del Nilo Occidental". Revista de Virología General . 90 (9): 2081–2085. doi :10.1099/vir.0.012864-0. PMC 2887571 . PMID 19474250.
^ Mimbre, Jason A.; Whiteman, Melissa C.; Beasley, David WC; Davis, C. Todd; McGee, Charles E.; Lee, J. Ching; Higgs, Stephen; Kinney, Richard M.; Huang, Claire Y.-H. (2012). "Análisis mutacional de la proteína NS4B del virus del Nilo Occidental". Virología . 426 (1): 22–33. doi :10.1016/j.virol.2011.11.022. PMC 4583194 . PMID 22314017.
^ Davidson, Andrew D. (2009). Capítulo 2 Nuevos conocimientos sobre la proteína no estructural de los flavivirus 5 . Avances en la investigación de virus. vol. 74, págs. 41-101. doi :10.1016/s0065-3527(09)74002-3. ISBN978-0-12-378587-9. PMID 19698895.
^ ab Brinton, Margo A. (1 de octubre de 2002). "La biología molecular del virus del Nilo Occidental: un nuevo invasor del hemisferio occidental". Revista Anual de Microbiología . 56 (1): 371–402. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160654. ISSN 0066-4227. PMID 12142476.
^ ab Samuel, Melanie A.; Diamante, Michael S. (1 de octubre de 2006). "Patogénesis de la infección por el virus del Nilo Occidental: un equilibrio entre virulencia, inmunidad innata y adaptativa y evasión viral". Revista de Virología . 80 (19): 9349–9360. doi :10.1128/jvi.01122-06. ISSN 0022-538X. PMC 1617273 . PMID 16973541.
^ Vancini, Ricardo; Kramer, Laura D.; Ribeiro, Mariana; Hernández, Raquel; Marrón, Dennis (2013). "La infección por flavivirus de mosquitos in vitro revela la entrada de células en la membrana plasmática". Virología . 435 (2): 406–414. doi : 10.1016/j.virol.2012.10.013 . PMID 23099205.
^ Mukhopadhyay, Suchetana; Kuhn, Richard J.; Rossmann, Michael G. (2005). "Una perspectiva estructural del ciclo de vida de los flavivirus". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 3 (1): 13–22. doi :10.1038/nrmicro1067. PMID 15608696. S2CID 4150641.
^ abc Suthar, Mehul S.; Diamante, Michael S.; Gale, Michael Jr. (2013). "Inmunidad e infección por el virus del Nilo Occidental". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 11 (2): 115-128. doi :10.1038/nrmicro2950. PMID 23321534. S2CID 1013677.
^ Lanciotti RS, Ebel GD, Deubel V y col. (junio de 2002). "Secuencias completas del genoma y análisis filogenético de cepas del virus del Nilo Occidental aisladas de Estados Unidos, Europa y Oriente Medio". Virología . 298 (1): 96-105. doi : 10.1006/viro.2002.1449 . PMID 12093177. S2CID 17275232.
^ Lobigs M, Diamante MS (2012). "Viabilidad de la vacunación de protección cruzada contra flavivirus del serocomplejo de la encefalitis japonesa". Experto Rev Vacunas . 11 (2): 177–87. doi :10.1586/erv.11.180. PMC 3337329 . PMID 22309667.
^ Galli M, Bernini F, Zehender G (julio de 2004). "Encefalitis por el virus de Alejandro Magno y el Nilo Occidental". Infección emergente. Dis . 10 (7): 1330–2, respuesta del autor 1332–3. doi :10.3201/eid1007.040396. PMID 15338540.
^ Oeste, Christy (8 de febrero de 2010). "¿Está evolucionando un linaje genético diferente del virus del Nilo Occidental?". El caballo . Archivado desde el original el 17 de febrero de 2010 . Consultado el 10 de febrero de 2010 .De declaraciones de Orsolya Kutasi, DVM, de la Universidad Szent Istvan, Hungría, en la Convención de la Asociación Estadounidense de Practicantes Equinos de 2009, del 5 al 9 de diciembre de 2009.
^ Venter M, Human S, van Niekerk S, Williams J, van Eeden C, Freeman F (agosto de 2011). "Enfermedad neurológica mortal y aborto en yegua infectada con el virus del Nilo Occidental de linaje 1, Sudáfrica". Infección emergente. Dis . 17 (8): 1534–6. doi :10.3201/eid1708.101794. PMC 3381566 . PMID 21801644.
^ St Leger J, Wu G, Anderson M, Dalton L, Nilson E, Wang D (2011). "Infección por el virus del Nilo Occidental en orcas, Texas, EE. UU., 2007". Infección emergente. Dis . 17 (8): 1531–3. doi :10.3201/eid1708.101979. PMC 3381582 . PMID 21801643.
^ Hogan, C. Michael (2008). Macaco de Berbería: Macaca sylvanus, GlobalTwitcher.com Archivado el 31 de agosto de 2009 en Wayback Machine.
^ ab "Virus del Nilo Occidental". Organización Mundial de la Salud. 3 de octubre de 2017 . Consultado el 28 de marzo de 2019 .
^ abc "Ecología de vertebrados". Virus del Nilo Occidental . División de Enfermedades Transmitidas por Vectores, CDC. 30 de abril de 2009. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2013.
^ "Especies de aves muertas en las que se ha detectado el virus del Nilo Occidental, Estados Unidos, 1999-2016" (PDF) . CENTROS PARA EL CONTROL Y LA PREVENCIÓN DE ENFERMEDADES . Consultado el 28 de marzo de 2019 .
^ abcdef Kilpatrick, AM; SL LaDeau; PP Marra (2007). "Ecología de la transmisión del virus del Nilo Occidental y su impacto en las aves del hemisferio occidental" (PDF) . El alca . 124 (4): 1121–36. doi :10.1642/0004-8038(2007)124[1121:EOWNVT]2.0.CO;2. S2CID 13796761.
^ Kaci K. VanDalen; Jeffrey S. Hall; Larry Clark; Robert G. McLean; Cynthia Smeraski (2013). "Infección por el virus del Nilo occidental en petirrojos americanos: nuevos conocimientos sobre la respuesta a la dosis". Más uno . 8 (7): e68537. Código Bib : 2013PLoSO...868537V. doi : 10.1371/journal.pone.0068537 . PMC 3699668 . PMID 23844218.
^ ab Kilpatrick, AM; P Daszak; MJ Jones; PP Marra; LD Kramer (2006). "La heterogeneidad del huésped domina la transmisión del virus del Nilo Occidental". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 273 (1599): 2327–2333. doi :10.1098/rspb.2006.3575. PMC 1636093 . PMID 16928635.
^ a B C Virginia Gamino; Úrsula Höfle (2013). "Patología y tropismo tisular de la infección natural por el virus del Nilo Occidental en aves: una revisión". Investigación Veterinaria . 44 (1): 39. doi : 10.1186/1297-9716-44-39 . PMC 3686667 . PMID 23731695.
^ Lawrie, Carlos; Uzcátegui, Nathalie; Gould, Ernesto; Nuttall, Patricia (abril de 2004). "Especies de garrapatas ixódidas y argásidas y virus del Nilo Occidental". Enfermedades infecciosas emergentes . 10 (4): 653–657. doi : 10.3201/eid1004.030517. PMC 3323096 . PMID 15200855.
^ Marion S. Ratterree; Amelia PA Travassos da Rosa; Rudolf P. Bohm Jr.; et al. (2003). "Infección por el virus del Nilo occidental en una colonia de cría de primates no humanos, simultáneamente con una epidemia humana, en el sur de Luisiana" (PDF) . Enfermedades infecciosas emergentes . 9 (11): 1388–94. doi : 10.3201/eid0911.030226. PMID 14718080.
^ ab Peter P. Marra; Sean Griffing; Carolee Caffrey; et al. (2004). "El virus del Nilo Occidental y la vida silvestre". Biociencia . 54 (5): 393–402. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0393:WNVAW]2.0.CO;2 .
^ Amir Steinman; Carolina Banet-Noach; Shlomit Tal; et al. (2003). "Infección por el virus del Nilo Occidental en cocodrilos". Enfermedades infecciosas emergentes . 9 (7): 887–89. doi : 10.3201/eid0907.020816. PMC 3023443 . PMID 12899140.
^ CR Dahlina; DF Hughes; NOSOTROS Meshaka Jr.; C. Coleman; JD Henning (2016). "Las serpientes salvajes albergan el virus del Nilo Occidental". Una Salud . 2 : 136–38. doi :10.1016/j.onehlt.2016.09.003. PMC 5441359 . PMID 28616487.
^ Elena Ariel (2011). "Virus en reptiles". Investigación Veterinaria . 42 (1): 100. doi : 10.1186/1297-9716-42-100 . PMC 3188478 . PMID 21933449.
^ Goddard LB, Roth AE, Reisen WK, Scott TW (noviembre de 2003). "Transmisión vertical del virus del Nilo Occidental por tres especies de California Culex (Diptera: Culicidae)". J. Med. Entomol . 40 (6): 743–6. doi : 10.1603/0022-2585-40.6.743 . PMID 14765647.
^ Bugbee, LM; Forte LR (septiembre de 2004). "El descubrimiento del virus del Nilo Occidental en mosquitos Culex pipiens (Diptera: Culicidae) que hibernan en el condado de Lehigh, Pensilvania". Revista de la Asociación Estadounidense para el Control de Mosquitos . 20 (3): 326–7. PMID 15532939.
^ abcdef "Preguntas generales sobre el virus del Nilo Occidental". www.cdc.gov . 19 de octubre de 2017. Archivado desde el original el 26 de octubre de 2017 . Consultado el 26 de octubre de 2017 .
^ Scott C. Tejedor ; Carolina Charlier; Nikos Vasilakis; Marc Lecuit (2018). "Zika, chikungunya y otras enfermedades virales emergentes transmitidas por vectores". Revista Anual de Medicina . 69 : 395–408. doi :10.1146/annurev-med-050715-105122. PMC 6343128 . PMID 28846489.
^ abcd "virus del Nilo Occidental". Organización Mundial de la Salud . Julio de 2011. Archivado desde el original el 18 de octubre de 2017 . Consultado el 28 de octubre de 2017 .
^ abcdefghijklmnop "Preguntas generales sobre el virus del Nilo Occidental". www.cdc.gov . 19 de octubre de 2017. Archivado desde el original el 26 de octubre de 2017 . Consultado el 26 de octubre de 2017 .
^ "Síntomas, diagnóstico y tratamiento". www.cdc.gov . 15 de enero de 2019. Archivado desde el original el 26 de octubre de 2017 . Consultado el 15 de enero de 2019 .
^ abcdef "Virus del Nilo Occidental". Organización Mundial de la Salud . Julio de 2011. Archivado desde el original el 18 de octubre de 2017 . Consultado el 28 de octubre de 2017 .
^ "Mapas y datos acumulativos finales | Virus del Nilo Occidental | CDC". www.cdc.gov . 24 de octubre de 2017. Archivado desde el original el 27 de octubre de 2017 . Consultado el 28 de octubre de 2017 .
^ ab Seino, KK; Largo, MT; Gibbs, EPJ; Bowen, RA; Tabla de playa, SE; Humphrey, PP; Dixon, MA; Burgués, MA (1 de noviembre de 2007). "Eficacias comparativas de tres vacunas disponibles comercialmente contra el virus del Nilo Occidental (VNO) en un ensayo de desafío de corta duración que involucra un modelo de encefalitis equina por VNO". Inmunología clínica y de vacunas . 14 (11): 1465-1471. doi :10.1128/CVI.00249-07. ISSN 1556-6811. PMC 2168174 . PMID 17687109.
^ ab Hayes, Edward B.; Komar, Nicolás; Nasci, Roger S.; Montgomery, Susan P.; O'Leary, Daniel R.; Campbell, Grant L. (agosto de 2005). "Epidemiología y dinámica de transmisión de la enfermedad del virus del Nilo Occidental". Enfermedades infecciosas emergentes . 11 (8): 1167-1173. doi :10.3201/eid1108.050289a. ISSN 1080-6040. PMC 3320478 . PMID 16102302.
^ abc Sampathkumar, Priya (septiembre de 2003). "Virus del Nilo Occidental: epidemiología, presentación clínica, diagnóstico y prevención". Actas de Mayo Clinic . 78 (9): 1137-1144. doi : 10.4065/78.9.1137 . ISSN 0025-6196. PMC 7125680 . PMID 12962168.
^ "Actividad del virus del Nilo occidental: Estados Unidos, 17 al 23 de octubre de 2001". JAMA . 286 (18): 2232. 2001-11-14. doi :10.1001/jama.286.18.2232-jwr10138-2-1. ISSN 0098-7484.
^ McCormick, Sabrina; Whitney, Kristoffer (20 de diciembre de 2012). "La creación de emergencias de salud pública: el virus del Nilo Occidental en la ciudad de Nueva York". Sociología de la salud y la enfermedad . 35 (2): 268–279. doi : 10.1111/1467-9566.12002 . ISSN 0141-9889. PMID 23278188.
^ ab Kaiser, Jaclyn A.; Barrett, Alan DT (5 de septiembre de 2019). "Veinte años de progreso hacia el desarrollo de una vacuna contra el virus del Nilo Occidental". Virus . 11 (9): 823. doi : 10.3390/v11090823 . ISSN 1999-4915. PMC 6784102 . PMID 31491885.
^ ab Paz, Shlomit (5 de abril de 2015). "Impactos del cambio climático en la transmisión del virus del Nilo Occidental en un contexto global". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 370 (1665): 20130561. doi :10.1098/rstb.2013.0561. ISSN 0962-8436. PMC 4342965 . PMID 25688020.
^ Apéndice 6: Temas a considerar en evaluaciones futuras. Impactos del cambio climático en los Estados Unidos: la tercera evaluación climática nacional. Evaluación Nacional del Clima (Informe). Programa de investigación del cambio global de EE. UU. 2014. doi : 10.7930/j06h4fbf.
^ Andersen, Louise K.; Davis, Mark DP (1 de octubre de 2016). "El cambio climático y la epidemiología de enfermedades seleccionadas transmitidas por garrapatas y mosquitos: actualización del Grupo de Trabajo sobre Cambio Climático de la Sociedad Internacional de Dermatología". Revista Internacional de Dermatología . 56 (3): 252–259. doi :10.1111/ijd.13438. ISSN 0011-9059. PMID 27696381. S2CID 23187115.
enlaces externos
Perfil de especies: virus del Nilo Occidental, Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de Estados Unidos . Enumera información general y recursos para el virus del Nilo Occidental.
Scholia tiene un perfil de tema para el virus del Nilo Occidental .