Vulcanodon (que significa " diente de volcán ") es un género extinto de dinosaurio saurópodo del Jurásico Inferior en la zona de arenisca del bosque superiordel sur de África . [1] La única especie conocida es V. karibaensis . Descubierto en 1969 en Zimbabue , fue considerado como el saurópodo más antiguo conocido durante décadas, y sigue siendo uno de los saurópodos más primitivos que se han descubierto. Como herbívoro cuadrúpedo que habitaba en el suelo , Vulcanodon ya mostraba el plan corporal típico de los saurópodos con patas en forma de columna y un cuello y una cola largos. Era más pequeño que la mayoría de los otros saurópodos, midiendo aproximadamente once metros (36 pies) de largo. Vulcanodon es conocido a partir de un esqueleto fragmentario que incluye gran parte de la cintura pélvica , las extremidades traseras, los antebrazos y la cola, pero carece de las vértebras del tronco y el cuello, así como del cráneo .
Originalmente, se creía que este género era un prosaurópodo debido a los dientes en forma de cuchillo encontrados cerca de sus fósiles , que encajaban con la idea de que los prosaurópodos eran omnívoros . Los científicos ahora saben que los dientes pertenecían a un terópodo no identificado que pudo haber comido del cadáver de Vulcanodon . Ahora se sabe que Vulcanodon es un verdadero saurópodo. Tras el descubrimiento del Tazoudasaurus relacionado , ambos animales se unificaron en la familia Vulcanodontidae , aunque esto no ha sido aceptado universalmente.
En un principio se pensó que Vulcanodon era un pequeño saurópodo. En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en once metros y su peso en 3,5 toneladas. [2] Algunos libros mencionan estimaciones más bajas de aproximadamente 6,5 m (21 pies). [3] [4] Sin embargo, en 2018, los investigadores estimaron una masa corporal mayor de 10,3 toneladas métricas (11,4 toneladas cortas). [5] El fémur medía 110 centímetros (43 pulgadas) de largo. [6]
Como uno de los saurópodos más antiguos y basales, es importante para comprender la evolución temprana de este grupo. Los saurópodos descienden de los sauropodomorfos basales (informalmente llamados "prosaurópodos"), que eran primitivamente bípedos (de dos patas). [7] Si bien Vulcanodon ya era completamente cuadrúpedo (de cuatro patas), las proporciones de sus extremidades eran intermedias entre las de sus ancestros prosaurópodos y las de los saurópodos posteriores, más derivados. [7] Sus extremidades anteriores eran mucho más similares a las de los saurópodos posteriores que a las de los sauropodomorfos basales porque son rectas, mucho más gráciles y el extremo proximal del cúbito tiene forma de V. [8] Desafortunadamente, no se conoce ningún cráneo ni cuello de Vulcanodon , aunque por lo demás es muy conocido. [9]
Las extremidades de Vulcanodon eran robustas y con forma de columna, [10] y sus extremidades anteriores ya eran proporcionalmente largas, alcanzando el 76% de la longitud de las extremidades traseras. [11] Su parte inferior de la pierna, metatarso y dedos de los pies se acortaron en comparación con sus antepasados bípedos, pero todavía no tan cortos como en los saurópodos posteriores. [7] El sacro estaba formado por cuatro vértebras sacras fusionadas; los "prosaurópodos" poseían solo tres sacras. Los cuerpos de las vértebras de la cola ya mostraban una excavación incipiente de sus lados laterales, ahorrando peso y dándoles una apariencia entallada cuando se veían desde abajo. En los saurópodos posteriores, estas excavaciones se ampliaron para formar extensos bolsillos perforados llamados pleurocele . [6] En contraste con las muchas características similares a las de los saurópodos del esqueleto, la pelvis era relativamente primitiva, recordando a sus antepasados "prosaurópodos". [7] [8] Una de estas características es que la plataforma corta del íleon tiene una fosa, que no se encuentra en ningún saurópodo más derivado. [12]
El hallux (el primer dedo del pie) mostraba una gran garra que estaba aplanada lateralmente, como se ve en los "prosaurópodos". [6] Sin embargo, las garras del segundo y tercer dedo eran inusuales por ser similares a uñas y más anchas que profundas. [10] [13] Esta característica también se encontró en el probablemente estrechamente relacionado Tazoudasaurus , pero está ausente en todos los demás saurópodos. [14] Los pies de Vulcanodon eran semiplantígrados como en los saurópodos posteriores (donde tanto los dígitos como parte de los metatarsianos entran en contacto con el suelo [7] ), una característica derivada que no se encuentra en saurópodos más basales como Isanosaurus . Sin embargo, también conservaron características primitivas, como el hecho de que las falanges no estaban reducidas. [12]
Muchas de las características encontradas en los saurópodos de las que carecen los sauropodomorfos basales están relacionadas con el cambio en el tamaño corporal. Las regiones más afectadas por esto son las extremidades traseras y la pelvis. Por ejemplo, un alargamiento del íleon , una reducción del tamaño de la plataforma del trocánter menor y una postura semiplantígrada son algunas características que indican la cantidad y la posición de los músculos de las piernas que se están modificando. Vulcanodon poseía estas características, la última de las cuales se ve más tempranamente en él. Sin embargo, Vulcanodon no tiene falanges distales reducidas, que se ven en Shunosaurus y todos los saurópodos más derivados. Esto significa que, si bien la posición de los músculos de sus piernas estaba cambiando, aún no se habían reducido en la región distal de la extremidad. [12]
Vulcanodon es conocido sólo en una única localidad en una isla en el lago Kariba , el lago artificial más grande del mundo, en el norte de Zimbabue (antes Rodesia ). [15] La isla, situada al oeste de las colinas de Bumi , [6] se llama "Isla 126/127", en honor a los primeros mapas inéditos del lago, pero no tiene un nombre formal. El primer hueso fue encontrado por BA Gibson de la ciudad de Kariba en julio de 1969, y un equipo de excavación recolectó el espécimen en octubre de 1969, marzo de 1970 y mayo de 1970. En la segunda mitad de 1970, el nuevo hallazgo se presentó en un simposio científico en Ciudad del Cabo y se publicó una breve nota. El hallazgo fue nombrado y descrito formalmente en julio de 1972 por el paleontólogo Michael Raath. [10] El nombre Vulcanodon ( lat. Vulcanus – dios romano del fuego; gr. odon – "diente") [16] apunta al hecho de que el esqueleto fue encontrado en arenisca , que en su momento fue malinterpretada como parte de la Formación Batoka pero que en realidad es parte de la Arenisca Forestal se encuentra a unos metros debajo de los flujos de lava de la Formación Batoka, y enfatiza los peculiares dientes en forma de cuchillo que ahora se sabe que pertenecen a un terópodo. [10] El nombre específico , karibaensis , se refiere al lugar del descubrimiento en una pequeña isla en el lago Kariba. [10] Fue uno de los primeros dinosaurios encontrados en Zimbabue. [17]
El esqueleto (número de catálogo QG24) se encontró erosionado por la erosión en la ladera de una colina y parcialmente por la exposición a la superficie y las raíces de las plantas, y se documentó erróneamente que estaba entre dos capas de basalto. [1] Incluye la pelvis y el sacro, la mayor parte de la extremidad trasera izquierda y el pie, un fémur derecho y doce vértebras caudales anteriores. Estos restos pertenecen a un solo individuo, ya que se encontraron todos articulados (aún conectados entre sí). Además, se encontraron varios huesos desarticulados, incluido el antebrazo derecho y algunas metacarpalias y falanges de las patas delanteras derecha e izquierda, probablemente también pertenecientes a este individuo. [10] Más tarde, el sitio fue visitado nuevamente por los científicos Geoffrey Bond y Michael Cooper, quienes pudieron recolectar restos adicionales, incluida una escápula (espécimen QG152, un omóplato) y un fragmento de una vértebra del cuello. [6] Estos restos muestran que había más de un individuo presente, y es posible que no pertenezcan a Vulcanodon en absoluto. [18] En la actualidad, los restos del Vulcanodon se conservan en el Museo de Historia Natural de Zimbabue en Bulawayo . [6]
Raath (1972) observó el descubrimiento de nueve dientes carnívoros fragmentarios cerca de la región pélvica del esqueleto. Sostuvo que el cadáver de Vulcanodon podría haber estado incrustado con la cabeza y el cuello doblados hacia atrás por encima de la pelvis, una postura llamada pose de muerte que se ve con frecuencia en los esqueletos de dinosaurios. Los dientes habrían sido los únicos elementos preservados del cráneo. [10] Sin embargo, como demostró Cooper (1984), estos dientes no pertenecen a Vulcanodon sino a un dinosaurio terópodo que pudo haber carroñeado en el cadáver de Vulcanodon . [6]
Originalmente, Michael Raath (1972) describió a Vulcanodon no como un saurópodo sino como un prosaurópodo avanzado y especializado, posiblemente de la familia Melanorosauridae . [10] [6] Según Raath, las proporciones de las extremidades similares a las de los saurópodos en Vulcanodon evolucionaron independientemente de las de los verdaderos saurópodos (a través de la evolución convergente ). Argumentó que las características primitivas de la pelvis, así como los dientes en forma de cuchillo, impiden una clasificación dentro de los saurópodos. [10] Sin embargo, ahora se sabe que los dientes pertenecen a un terópodo. Arthur Cruickshank (1975) fue el primero en demostrar que Vulcanodon era de hecho un saurópodo, argumentando que el quinto hueso metatarsiano era igualmente largo que los metatarsianos restantes, una condición observada en otros saurópodos pero no en los prosaurópodos. [19] Hoy en día, Vulcanodon es universalmente aceptado como uno de los miembros más basales (primitivos) de los saurópodos. [13] [18]
Michael Cooper (1984) erigió una nueva familia , Vulcanodontidae , que consideró como el "principio" de las familias de saurópodos posteriores. [6] Originalmente, Vulcanodontidae incluía a Vulcanodon y al indio Barapasaurus , pero estudios posteriores atribuyeron varios otros géneros de saurópodos tempranos mucho más fragmentarios a esta familia, incluidos Ohmdenosaurus y Zizhongosaurus . [20] Paul Upchurch (1995) demostró que Barapasaurus estaba más estrechamente relacionado con saurópodos posteriores y más avanzados que con Vulcanodon , lo que hace que Vulcanodontidae sea polifilético y, por lo tanto, inválido. [11]
Las relaciones exactas con otros géneros de saurópodos basales siguen sin estar claras. Ronan Allain y sus colegas (2004, 2008) descubrieron que Vulcanodon está más estrechamente relacionado con Tazoudasaurus , un género de saurópodo recién descubierto de Marruecos . Estos investigadores sugirieron reintroducir el nombre Vulcanodontidae para nombrar el clado que contiene a Vulcanodon y Tazoudasaurus . [14] [21] Sin embargo, esta relación de hermanos entre Tazoudasaurus y Vulcanodon no pudo ser confirmada por otros análisis. [22] [23]
Adam Yates (2004) describió una única vértebra caudal de un saurópodo de la Formación Elliot Superior de Sudáfrica que podría pertenecer a un género estrechamente relacionado con Vulcanodon . La Formación Elliot Superior es famosa por sus abundantes fósiles del prosaurópodo Massospondylus . [24]
Vulcanodon en un cladograma según Nair et al ., 2012: [25]
Durante la última parte del Jurásico Inferior, el sur de África fue escenario de un vulcanismo masivo , que dio lugar a extensos flujos de lava (los llamados basaltos de inundación ) que cubrieron gran parte del sur de África y la Antártida . Estas formaciones de basalto se conocen como la gran provincia ígnea Karoo-Ferrar . Vulcanodon proviene de los "lechos de Vulcanodon", una unidad de sedimentos que contiene fósiles dentro de la Formación Batoka , que se compone principalmente de basaltos de inundación. [26] El esqueleto se encontró cerca de la parte superior de una capa de 30 metros de espesor (98 pies) de arena y limolita que está cubierta y subyacente por basaltos de inundación. [10]
Durante mucho tiempo se asumió que Vulcanodon vivió durante la parte más baja (más temprana) del Jurásico (la etapa Hettangiense ) o en el límite Triásico - Jurásico , hace aproximadamente 200 millones de años. [11] [18] [20] Por lo tanto, se consideró como el saurópodo más antiguo conocido, hasta que se anunció el descubrimiento del aún más antiguo Isanosaurus del Triásico Tardío en 2000. [27] Adam Yates (2004) ha demostrado recientemente que Vulcanodon es en realidad mucho más joven de lo que se pensaba anteriormente, datando de la parte más alta (más reciente) del Jurásico Inferior durante la etapa Toarciense , hace aproximadamente 175-183 millones de años. [24] [28] Por lo tanto, es contemporáneo del estrechamente relacionado Tazoudasaurus . [21] Como se asumió que la localidad de Vulcanodon en sí no puede fecharse radiométricamente debido a la erosión de las lavas, sería aproximadamente contemporánea a las lavas de Karoo de otras localidades, ya que la secuencia completa de erupciones volcánicas se completó en un millón de años. [24] En 2018 se reveló que, como en 2016 el lago Kariba albergó niveles de agua récord, la unidad fue accesible para ser estudiada y se confirmó que el holotipo provenía de la arenisca forestal más alta, siendo tan antigua como el Rético o tan joven como el Pliensbachiano, con un punto medio Sinemuriano-Pliensbachiano. [1]
Vulcanodon es el único dinosaurio con nombre de los lechos de Vulcanodon. [26] Cooper (1984) señaló que el hábitat era similar al desierto, como lo indican las arenas eólicas (arrastradas por el viento) de la Formación Forest Sandstone , que se encuentra debajo de los "lechos de Vulcanodon". Los sedimentos en los que se encontró Vulcanodon pueden representar depósitos de abanicos aluviales distales que se nivelaron en un paisaje desértico, que puede haber contenido lagos durante la estación húmeda. El individuo puede haber vagado por las orillas de los wadis que cortaban los depósitos de abanicos aluviales, a menos que el cadáver fuera transportado a la localidad donde fue encontrado por una inundación. [6]
Inicialmente, se pensaba que los saurópodos eran principalmente acuáticos, que habitaban en pantanos de turba exuberantes y que estaban cautivos de la flotabilidad del agua para soportar sus gigantescos pesos corporales. [29] En 1984, Cooper señaló que Vulcanodon , el saurópodo más primitivo conocido en ese momento, vivía en un entorno similar al desierto y, por lo tanto, debe haber sido terrestre. Esto indicó que el gran tamaño corporal de los saurópodos, como ya se vio en Vulcanodon , no había evolucionado como una adaptación a un estilo de vida acuático. [6]
