El virus de la tristeza de los cítricos ( CTV ) es una especie viral del género Closterovirus que causa la enfermedad económicamente más dañina para el género de plantas homónimo, Citrus . La enfermedad ha provocado la muerte de millones de árboles de cítricos en todo el mundo y ha dejado a millones de otros inútiles para la producción. [1] Los agricultores de Brasil y otros países sudamericanos le dieron el nombre de "tristeza", que significa tristeza en portugués y español, en referencia a la devastación producida por la enfermedad en la década de 1930. El virus se transmite con mayor eficiencia por el pulgón marrón de los cítricos .
El CTV es un virus bacilo flexuoso con dimensiones de 2000 nm de largo y 12 nm de diámetro. [2] El genoma del CTV tiene típicamente entre 19,2 y 19,3 kb de largo y consiste en una sola hebra de ARN (+)-sentido encerrada por dos tipos de proteínas de la cápside . El tamaño de su genoma hace del CTV uno de los virus ARN más grandes conocidos. El genoma del CTV contiene 12 marcos de lectura abiertos , que podrían codificar al menos 17 proteínas . [3]
El CTV infecta varias especies de plantas del género Citrus , incluyendo la naranja agria ( Citrus aurantium ) y cualquier Citrus injertado en portainjertos de naranja agria , lima y naranja amarga ( C. × aurantifolia ), Hassaku [4] y naranja dulce ( C. × sinensis ), pomelo ( C. × paradisi ) y mandarina ( C. reticulata ).
También se sabe que el CTV infecta a Aeglopsis chevalieri , Afraegle paniculata y Pamburus missionis de la subfamilia de los cítricos Aurantioideae , así como a Passiflora gracilis , que pertenece a un linaje completamente diferente de plantas rosáceas . El CTV se distribuye en todo el mundo y se puede encontrar dondequiera que crezcan árboles de cítricos. [5]
Los síntomas de la infección por CTV son muy variables y dependen de varios factores, entre ellos el hospedador, la virulencia de la cepa particular del virus y las condiciones ambientales. Los tres grupos de síntomas más comunes son el deterioro (rápido y lento), la formación de hoyos en los tallos y el amarillamiento de las plántulas. [ cita requerida ]
El deterioro se manifiesta generalmente en naranjos dulces, mandarinos o pomelos cuando se injertan en portainjertos infectados de naranjos agrios. Este deterioro incluye hojas cloróticas y muerte regresiva general del árbol infectado. El deterioro puede ser lento y durar varios meses o años después de que se noten los primeros síntomas. En este caso, el árbol infectado también mostrará un bulto por encima de la unión de la yema y una formación de panal en la cara interna de la corteza del portainjerto original de naranjo agrio. El deterioro también puede ser rápido y provocar la muerte del huésped a los pocos días de notarse los primeros síntomas. [5]
La formación de hoyos en el tallo es otro síntoma del CTV que se manifiesta en la mayoría de los tipos de hospedantes en las condiciones adecuadas, y especialmente en árboles de cítricos injertados en portainjertos de naranjo agrio. El hospedante desarrollará hoyos en el tronco y el tallo. Esto da como resultado una disminución del vigor del árbol y una reducción del rendimiento de frutos. Esto suele ser causado por las cepas más virulentas del CTV. [6]
El tercer síntoma principal de la infección por CTV es el amarillamiento de las plántulas. Esto tiende a ocurrir en naranjos agrios, natsudaidai , limones y buntan . Los síntomas incluyen el amarillamiento del follaje y la muerte regresiva general. [ cita requerida ]
El CTV se diagnostica clásicamente inoculando un injerto de lima mexicana ( Citrus aurantifolia ) con tejido de una planta enferma. La lima mexicana desarrollará síntomas altamente predecibles. Los síntomas en las hojas comienzan como venas claras que se vuelven corchosas, a las que luego sigue clorosis y ahuecamiento de la hoja. Las cepas particularmente severas pueden resultar en retraso del crecimiento y también pueden ocurrir picaduras en el tallo. [3] [6] Alternativamente, el CTV puede indicarse por la presencia de agregados de cuerpos de inclusión de bandas cruzadas en el floema de la planta enferma. [7] Otros procedimientos de diagnóstico incluyen microscopía electrónica , ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas de sándwich de doble anticuerpo (DAS- ELISA ), ELISA de impresión de tejido y ensayos basados en PCR . [3] Estos métodos identifican signos del virus, como su estructura microscópica (microscopía electrónica), la presencia de antígenos de sus proteínas (ELISA) o la presencia de su ARN (PCR). [ cita requerida ]
El CTV es un virus que se limita a los tejidos del floema de su hospedador. Se transmite de forma semipersistente por vectores que penetran en el floema para extraer savia, principalmente las especies de pulgones que colonizan el cultivo. [7] El pulgón pardo de los cítricos es considerablemente más eficiente en la transmisión del virus que otros pulgones que infestan los cítricos. En Florida, se ha demostrado que es de seis a veinticinco veces más eficiente que Aphis gossypii , el vector más eficiente encontrado en el estado antes de la introducción del pulgón pardo de los cítricos antes de 1995. [8] Esta eficiencia se ve reforzada por el estrecho rango de hospedadores del pulgón pardo de los cítricos y su tendencia a producir formas aladas para colonizar nuevos brotes. A. gossypii tiene un rango de hospedadores mucho más amplio, que incluye cientos de especies de plantas en Florida, y la transmisión del virus se bloquea cuando se alimenta de un hospedador diferente. [9]
Los pulgones son el principal vector de transmisión del CTV. Inicialmente, en Estados Unidos sólo se contaba con Aphis gossypii (pulgón del melón y del algodón), A. spiraecola (pulgón verde de los cítricos) y el pulgón negro (o marrón) de los cítricos Toxoptera aurantii . [5] [10] Estos pulgones transmiten el virus de forma mucho menos eficiente que Toxoptera citricida , el pulgón oriental de los cítricos. [11] Toxoptera citricida se había encontrado en el este de Asia y Sudamérica, y lentamente se había abierto camino a través de América Central y las islas del Caribe. En 1993 había llegado a Cuba, y en 1995 se lo encontró en Florida. [12]
Los pulgones necesitan al menos 30 a 60 minutos de alimentación para adquirir el virus, y permanecen virulentos durante al menos 24 horas después. T. citricida es mucho más eficiente que los otros pulgones, y puede transmitir cepas de CTV que causan picaduras o declive severo del tallo que los otros pulgones no pueden transmitir. Aunque A. spiraecola es menos eficiente, tiende a tener poblaciones más altas y, por lo tanto, todavía puede transferir el virus bastante bien. Se ha demostrado que T. aurantii solo transmite ciertas cepas de CTV. De los tres pulgones menos eficientes, A. gossypii tiene una eficiencia de transmisión del 78%, mientras que A. spiraecola y T. aurantii están entre 0-6%. [3] Existe evidencia de laboratorio de que el psílido Diaphorina citri también puede ser un vector relevante. [13] La principal práctica cultural que aumenta la gravedad del CTV es cuando los árboles de cítricos se injertan en el portainjerto de naranja agria. El uso de yemas infectadas con CTV para injertos puede transferir el CTV del árbol original al nuevo. [ cita requerida ]
Cuando se descubrió por primera vez el CTV, la cuarentena era la mejor estrategia de manejo; ahora, la cuarentena solo funciona en áreas donde una pequeña cantidad de árboles están infectados. El otro enfoque que se adoptó después de que T. citricida llegó a los EE. UU. fue destruir cualquier árbol en el que los brotes no estuvieran libres de CTV. [12] Esta es una medida más drástica, pero debe realizarse debido a la rapidez con la que T. citricida puede propagar el virus. Si hay algún CTV en el área, evite injertar árboles en portainjertos de naranjo agrio y, en su lugar, injerte en portainjertos tolerantes a la tristeza. Dado que el virus ha estado en Asia durante mucho tiempo, se han utilizado portainjertos de naranjo trifoliado , Sunki y Shiikuwasha ( C. × depressa ) durante muchos años. Algunos híbridos, como Troyer citrange o Swingle citromelo , son prometedores como portainjertos resistentes. Además, se recomienda utilizar variedades de vástagos tolerantes a las picaduras del tallo. [ cita requerida ]
La producción de árboles libres de virus mediante injerto de yemas o tratamiento térmico es muy importante. Si es posible mantener el campo permanentemente libre de CTV, la plantación de árboles libres de virus es práctica. En áreas donde es difícil encontrar un campo libre de virus, la preinoculación con una cepa leve de CTV protege a los árboles contra la infección con una cepa severa de CTV. Los árboles de yemas deben inocularse con una cepa leve de CTV al menos cuatro a seis meses antes de la propagación. Luego deben mantenerse en un invernadero , en condiciones libres de pulgones. También se recomienda que los viveros de plantas jóvenes cultivadas para propagación se mantengan libres de vectores. El injerto apical con yemas preinoculadas en árboles entreplantados infestados con CTV severo no es efectivo, porque el árbol tiene poca protección contra la enfermedad. Es necesario rociar las plantas de vivero y los árboles jóvenes con insecticida ocasionalmente, para controlar los pulgones. Esto debería retardar cualquier reinfección con el virus. [6]
Un enfoque biológico ha sido traer una avispa parasitoide de Asia que controla naturalmente a A. spiraecola . Este enfoque se detuvo cuando llegó T. citricida debido a que no era un parásito del pulgón más importante. Existe un parásito natural de los pulgones en Florida en la familia Cecidomyiidae , que intenta mantener bajos los niveles de pulgones, sin embargo, debido a la afluencia de la población de pulgones, no ha podido mantener bajas las poblaciones. [10]
El CTV es el virus más importante y dañino económicamente para los árboles de cítricos. Se puede propagar rápidamente y causar daños no solo matando árboles con portainjertos de naranjo agrio, sino también picando los tallos de árboles de cítricos normales. [12] Ha matado más de 80 millones de árboles en todo el mundo, principalmente en Sudáfrica desde 1910, Argentina (10 millones) y Brasil (6 millones) desde 1970, y los EE. UU. (3 millones) desde 1950. Con la propagación de T. citricida, la gravedad y el impacto han aumentado drásticamente en América Central y los EE. UU. En España ha habido una disminución progresiva en la producción de más de 40 millones de árboles de naranja dulce y mandarina. [3]
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