Aliivibrio fischeri (anteriormente Vibrio fischeri ) es una bacteria Gram-negativa , con forma de bastón que se encuentra globalmente enambientes marinos . [2] Esta bacteria crece de manera más efectiva en agua con una concentración de sal de alrededor de 20 g/L y a temperaturas entre 24 y 28 °C. [3] Esta especie no es patógena [3] y tiene propiedades bioluminiscentes . Se encuentra predominantemente en simbiosis con varios animales marinos, como el calamar bobtail hawaiano . Es heterótrofa , oxidasa positiva y móvil por medio de un solo flagelo polar . [4] Las células de A. fischeri de vida libre sobreviven con materia orgánica en descomposición . La bacteria es un organismo de investigación clave para el examen de la bioluminiscencia microbiana , la detección de quórum y la simbiosis bacteriano-animal. [5] Lleva el nombre de Bernhard Fischer , un microbiólogo alemán. [6]
La comparación del ARN ribosómico condujo a la reclasificación de esta especie del género Vibrio al recién creado Aliivibrio en 2007. [7] El cambio es una publicación válida y, según LPSN, el nombre correcto . [8] Sin embargo, el cambio de nombre no es generalmente aceptado por la mayoría de los investigadores, que todavía publican Vibrio fischeri (consulte Google Scholar para 2018-2019).
El genoma de A. fischeri fue secuenciado completamente en 2004 [9] y consta de dos cromosomas , uno más pequeño y otro más grande. El cromosoma 1 tiene 2,9 millones de pares de bases (Mbp) y el cromosoma 2 tiene 1,3 Mbp, lo que eleva el genoma total a 4,2 Mbp. [9]
A. fischeri tiene el contenido de G+C más bajo de 27 especies de Vibrio , pero aún está más estrechamente relacionado con las especies de mayor patogenicidad, como V. cholerae . [9] El genoma de A. fischeri también contiene elementos genéticos móviles . [9] Aunque las funciones precisas de estos elementos en A. fischeri no se comprenden completamente, se sabe que desempeñan un papel en la adquisición de genes asociados con la virulencia y la resistencia al estrés ambiental en otras especies bacterianas. [10]
Algunas cepas de A. fisheri, como la cepa ES114, contienen un plásmido. El plásmido de la cepa ES114 se llama pES100 y es muy probable que se utilice con fines de conjugación. Este propósito se determinó en función de la secuencia del gen de 45,8 kbp, la mayor parte de la cual codifica un sistema de sección de tipo IV. La capacidad de realizar la conjugación puede ser útil tanto para cepas beneficiosas como patógenas. [11]
También hay evidencia de que el genoma de A. fischeri incluye elementos genéticos móviles y grupos de genes de pilus. Los elementos genéticos móviles se han utilizado en otras bacterias para codificar factores de virulencia y ayudar a perseverar frente a condiciones ambientales difíciles. Sin embargo, la función específica de estos elementos móviles no está clara en A. fischeri. Los grupos de genes de pilus codifican muchos tipos diferentes de pili , que cumplen una variedad de funciones. En esta especie, hay pili utilizados para la patogénesis, la motilidad de espasmos, la adhesión estrecha y la corregulación de toxinas, entre otras. [11]
A. fischeri se distribuye globalmente en ambientes marinos templados y subtropicales . [12] Se pueden encontrar flotando libremente en los océanos, así como asociados con animales marinos, sedimentos y materia en descomposición. [12] A. fischeri ha sido más estudiado como simbiontes de animales marinos, incluidos calamares del género Euprymna y Sepiola , donde A. fischeri se puede encontrar en los órganos de luz de los calamares . [12] Esta relación se ha caracterizado mejor en el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), donde A. fischeri es la única especie de bacteria que habita el órgano de luz del calamar. [13]
La colonización del órgano luminoso del calamar hawaiano por A. fischeri se estudia actualmente como un modelo simple de simbiosis mutualista, ya que contiene solo dos especies y A. fischeri se puede cultivar en un laboratorio y modificar genéticamente. Esta simbiosis mutualista funciona principalmente debido a la bioluminiscencia de A. fischeri . A. fischeri coloniza el órgano luminoso del calamar hawaiano y emite luminiscencia por la noche, lo que proporciona al calamar un camuflaje de contrailuminación, lo que evita que el calamar proyecte una sombra en el fondo del océano.
La colonización por A. fischeri se produce en calamares juveniles e induce cambios morfológicos en el órgano luminoso del calamar. Curiosamente, ciertos cambios morfológicos producidos por A. fischeri no se producen cuando el microbio no puede emitir luminiscencia, lo que indica que la bioluminiscencia (descrita a continuación) es verdaderamente esencial para la simbiosis. En el proceso de colonización, las células ciliadas dentro de los fotóforos de los animales (órganos productores de luz) atraen selectivamente a las bacterias simbióticas. Estas células promueven el crecimiento de los simbiontes y rechazan activamente a cualquier competidor. Las bacterias hacen que estas células mueran una vez que el órgano luminoso está suficientemente colonizado.
Los órganos luminosos de ciertos calamares contienen placas reflectantes que intensifican y dirigen la luz producida, debido a proteínas conocidas como reflectinas . Regulan la luz para el camuflaje de contrailuminación , requiriendo que la intensidad coincida con la de la superficie del mar que está encima. [14] Los calamares sepiolidos expulsan el 90% de las bacterias simbióticas en su órgano luminoso cada mañana en un proceso conocido como "ventilación". Se cree que la ventilación proporciona la fuente desde la cual los calamares recién nacidos son colonizados por A. fischeri .
La bioluminiscencia de A. fischeri es causada por la transcripción del operón lux , que se induce a través de la detección de quórum dependiente de la población . [2] La población de A. fischeri necesita alcanzar un nivel óptimo para activar el operón lux y estimular la producción de luz. El ritmo circadiano controla la expresión de la luz, donde la luminiscencia es mucho más brillante durante el día y más tenue durante la noche, como se requiere para el camuflaje.
El sistema bacteriano luciferina - luciferasa está codificado por un conjunto de genes denominados operón lux . En A. fischeri , se han identificado cinco de estos genes ( luxCDABEG ) como activos en la emisión de luz visible, y dos genes ( luxR y luxI ) están involucrados en la regulación del operón . Varios factores externos e intrínsecos parecen inducir o inhibir la transcripción de este conjunto de genes y producir o suprimir la emisión de luz .
A. fischeri es una de las muchas especies de bacterias que comúnmente forman relaciones simbióticas con organismos marinos. [15] Los organismos marinos contienen bacterias que utilizan la bioluminiscencia para encontrar pareja, alejar a los depredadores, atraer presas o comunicarse con otros organismos. [16] A cambio, el organismo en el que viven las bacterias les proporciona un entorno rico en nutrientes. [17] El operón lux es un fragmento de 9 kilobases del genoma de A. fischeri que controla la bioluminiscencia a través de la actividad catalítica de la enzima luciferasa. [18] Este operón tiene una secuencia genética conocida de luxCDAB(F)E , donde luxA y luxB codifican las subunidades proteicas de la enzima luciferasa, y luxCDE codifica un complejo de reductasa de ácidos grasos que produce los ácidos grasos necesarios para el mecanismo de la luciferasa. [18] luxC codifica la enzima acil-reductasa, luxD codifica la acil-transferasa y luxE produce las proteínas necesarias para la enzima acil-proteína sintetasa. La luciferasa produce luz azul/verde a través de la oxidación del mononucleótido de flavina reducido y un aldehído de cadena larga por oxígeno diatómico . La reacción se resume como: [19]
El mononucleótido de flavina reducido (FMNH) lo proporciona el gen fre , también denominado luxG . En A. fischeri , se encuentra directamente al lado de luxE (lo que da como resultado luxCDABE-fre ) desde 1042306 hasta 1048745 [1].
Para generar el aldehído necesario en la reacción anterior, se necesitan tres enzimas adicionales. Los ácidos grasos necesarios para la reacción son extraídos de la vía de biosíntesis de ácidos grasos por la aciltransferasa. La aciltransferasa reacciona con la acil- ACP para liberar R-COOH, un ácido graso libre. El R-COOH se reduce mediante un sistema de dos enzimas a un aldehído. La reacción es: [17]
Un sistema primario que controla la bioluminiscencia a través de la regulación del operón lux es el quórum sensing , un mecanismo conservado en muchas especies microbianas que regula la expresión génica en respuesta a la concentración bacteriana. El quórum sensing funciona a través de la producción de un autoinductor , generalmente una pequeña molécula orgánica, por células individuales. A medida que aumentan las poblaciones celulares, aumentan los niveles de autoinductores y las proteínas específicas que regulan la transcripción de genes se unen a estos autoinductores, alterando la expresión génica. Este sistema permite que las células microbianas se "comuniquen" entre sí y coordinen comportamientos, como la luminiscencia, que requieren grandes cantidades de células para producir un efecto notable. [20]
En A. fischeri , hay dos sistemas primarios de detección de quórum, cada uno de los cuales responde a entornos ligeramente diferentes. El primer sistema se conoce comúnmente como el sistema lux , ya que está codificado dentro del operón lux , y utiliza el autoinductor 3OC6-HSL. [21] La proteína LuxI sintetiza esta señal, que posteriormente se libera de la célula. Esta señal, 3OC6-HSL, luego se une a la proteína LuxR, que regula la expresión de muchos genes diferentes, pero más notablemente la regulación positiva de los genes involucrados en la luminiscencia. [22] El segundo sistema, comúnmente conocido como el sistema ain , utiliza el autoinductor C8-HSL, que es producido por la proteína AinS. Similar al sistema lux , el autoinductor C8-HSL aumenta la activación de LuxR. Además, C8-HSL se une a otro regulador transcripcional, LitR, lo que proporciona a los sistemas ain y lux de detección de quórum objetivos genéticos ligeramente diferentes dentro de la célula. [23]
Los diferentes objetivos genéticos de los sistemas ain y lux son esenciales, porque estos dos sistemas responden a diferentes entornos celulares. El sistema ain regula la transcripción en respuesta a entornos celulares de densidad celular intermedia, produciendo niveles más bajos de luminiscencia e incluso regulando procesos metabólicos como el interruptor de acetato. [24] Por el contrario, el sistema de detección de quórum lux se produce en respuesta a altas densidades celulares, produciendo altos niveles de luminiscencia y regulando la transcripción de genes adicionales, incluidos QsrP, RibB y AcfA. [25] Tanto el sistema de detección de quórum ain como el lux son esenciales para la colonización del calamar y regulan múltiples factores de colonización en las bacterias. [22]
A. fischeri tiene amplias aplicaciones en ecotoxicología e investigación ambiental. Su bioluminiscencia es sensible a los tóxicos y las reducciones en la emisión de luz se utilizan en bioensayos como la prueba Microtox para evaluar la calidad del agua. [28] También desempeña un papel clave en el estudio de los efectos de las mezclas químicas, ayudando a identificar interacciones tóxicas sinérgicas o antagónicas. [29] En biotecnología, su mecanismo de producción de luz se aprovecha para desarrollar biosensores que detectan contaminantes ambientales en tiempo real, lo que lo convierte en una herramienta valiosa en el monitoreo de la contaminación y los estudios de tratamiento del agua.
La transformación bacteriana natural es una adaptación para transferir ADN de una célula individual a otra. La transformación natural, que incluye la captación e incorporación de ADN exógeno en el genoma receptor , se ha demostrado en A. fischeri . [30] Este proceso es inducido por la quitohexaosa y probablemente esté regulado por los genes tfoX y tfoY . La transformación natural de A. fischeri facilita la transferencia rápida de genes mutantes entre cepas y proporciona una herramienta valiosa para la manipulación genética experimental en esta especie.
En 2014, el senador estatal hawaiano Glenn Wakai presentó la SB3124 proponiendo a Aliivibrio fischeri como el microbio estatal de Hawái . [31] El proyecto de ley competía con un proyecto de ley para convertir a Flavobacterium akiainvivens en el microbio estatal, pero ninguno de los dos fue aprobado. En 2017, Isaac Choy presentó una legislación similar al proyecto de ley original de 2013 sobre F. akiainvivens en la Cámara de Representantes de Hawái [32] y Brian Taniguchi en el Senado de Hawái [33] .
Otros nombres: genbank sinónimo: Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann y Neumann 1896 (Approved Lists 1980) sinónimo: Vibrio noctiluca Weisglass y Skreb 1963 sinónimo: Photobacterium fischeri Beijerinck 1889 sinónimo: Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900 sinónimo: Microspira fischeri (Beij erinck 1889) Chester 1901 sinónimo: Einheimischer Leuchtbacillus Fischer 1888 sinónimo: Bacillus phosphorescens indigenus Eisenberg 1891 sinónimo: Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889 sinónimo: Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930
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