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Venkatasuchus

Venkatasuchus es un género extinto de aetosaurio de la Formación Dharmaram del Triásico Tardío de la India . Fue descrito en 2023 sobre la base de una serie de osteodermos asociados que formaban la armadura paramediana y lateral. Según los osteodermos, el caparazón de Venkatasuchus tenía forma de disco y era muy ancho, con elementos curvados similares a cuernos a lo largo de sus lados. El análisis filogenético indica que Venkatasuchus pertenecía a la subfamilia Typothoracinae y más específicamente al clado Paratypothoracini , donde se recupera como el taxón hermano de Kocurypelta . Venkatasuchus se encuentra entre los pocos aetosaurios recuperados de la región que luego se convertiría en Gondwana y da crédito a la idea de que la India del Triásico Tardío representó un centro conectivo entre la fauna de Laurasia y Gondwana. El género es monotípico , lo que significa que solo incluye una sola especie, Venkatasuchus armatum .

Historia y denominación

Venkatasuchus es conocido a partir de una serie de osteodermos que se han recuperado de la Formación Dharmaram Inferior del Triásico Tardío de la India , más específicamente de una localidad cerca del pueblo de Rampur dentro del distrito de Adilabad de la India . El holotipo (ISIR267/1–7) consta de ocho piezas asociadas de hueso de la armadura paramediana, la armadura que se coloca a lo largo de la línea media de la espalda del animal, así como los osteodermos laterales asociados que se adhieren a los lados de la primera. Además del conjunto de huesos del holotipo, también se ha recuperado un osteodermo aislado (ISIR286) y se lo ha referido al género en función de su anatomía compartida. Sin embargo, existen algunas diferencias entre el elemento aislado y el material tipo. Dado que estas diferencias pueden estar relacionadas con la edad, el sexo o una simple variación intraespecífica, actualmente se cree que ISIR286 pertenecía a un individuo diferente. [1]

El género recibió su nombre en honor a N. Venkata Raja Reddy, un entusiasta que ayudó al descubrimiento de fósiles en la cuenca de Pranhita-Godavari . La segunda parte del nombre utiliza el sufijo griego "suchus", que se deriva de la deidad egipcia Sobek y se traduce como "cocodrilo". El nombre de la especie "armatum" simplemente significa acorazado. [1]

Descripción

Aunque se conoce poco material de Venkatasuchus , se lo puede distinguir fácilmente de otros aetosaurios por la combinación de características presentes en sus osteodermos . Aunque solo unos pocos rasgos observados en Venkatasuchus se consideran exclusivos de este taxón, es la combinación específica de características lo que lo distingue de sus parientes.

La barra anterior de los osteodermos, la sección más frontal, es gruesa y débilmente elevada, ocupando alrededor del 36% de la longitud del elemento. Una barra anterior elevada es un rasgo que es casi universal entre los aetosaurios, pero ausente en Desmatosuchus . La barra anterior también presenta un margen anteromedial recto que se considera una autapomorfía , un rasgo derivado que no se ve en ningún otro miembro del grupo. En términos más generales, el margen de toda la sección medial de la barra anterior es recto, pero esto también lo comparte Paratypothorax . En contraste con la barra anterior, el extremo posterior (trasero) del osteodermo es mucho más distintivo en su forma, ya que se inclina y forma un bisel que se ve en Tecovasuchus , Kocurypelta y de manera inconsistente entre los individuos de Paratypothorax andressorum . La parte inferior del osteodermo es generalmente lisa, pero conserva un puntal ventral pronunciado o quilla que corre a lo ancho del hueso. [1]

Cuando se observa desde arriba, cada osteodermo paramediano tiene forma rectangular con un borde recto donde se conectan los osteodermos laterales. Un borde lateral recto o sigmoideo similar solo está presente en otros dos tipotóracos, Tecovasuchus y Kocurypelta . Mientras tanto, observar los osteodermos desde el frente o desde atrás muestra que son arqueados y están formados por dos regiones principales que se conectan en un ángulo oblicuo donde se encuentra la eminencia dorsal, una región elevada que forma el centro de osificación . [1]

La eminencia dorsal forma el punto más alto de los osteodermos y está conectada a una cresta redondeada que se extiende por todo el ancho de cada osteodermo de manera similar a Kocurypelta , y corre paralela al borde posterior del osteodermo. La eminencia, que está rodeada por un patrón distintivo de hoyos y crestas de tamaño mediano a grande que se conocen colectivamente como ornamentación, también es distinta en su ubicación en relación con los bordes del osteodermo. Por ejemplo, de manera similar a Desmatosuchus spurensis y Lucasuchus , entre otros, la eminencia no está en contacto con el borde posterior del osteodermo y se destaca además por estar desplazada mucho más hacia la línea media que en otros aetosaurios. Otra cresta prominente se encuentra en la esquina posteromedial del osteodermo. [1]

Como es típico en los miembros del clado Typothoracinae, los osteodermos paramedianos son extremadamente anchos, más de cuatro veces más anchos que largos. Dado que la eminencia dorsal está desplazada hacia la línea media, lo que también desplaza la flexión del osteodermo paramediano, la porción medial de este último es mucho más corta que la sección lateral, y constituye solo alrededor del 40% del ancho total. Además de tener valor filogenético, el gran ancho de los osteodermos recuperados de Venkatasuchus indica que eran osteodermos del tronco en lugar de osteodermos del cuello, y Haldar, Ray y Bandyopadhyay los interpretan como si formaran la armadura del tronco temprano a medio. Si se tiene en cuenta esta ubicación y se aplican proporciones similares a las de otros tipotóracos, se sugeriría que la armadura completa habría tenido una apariencia similar a la de un disco. [1]

En general, los osteodermos laterales, que se encuentran al lado de la fila paramediana principal, se describen como reducidos y con forma de cuerno, su margen anterior convexo hace que parezcan curvarse hacia atrás. En general, se pueden dividir en un reborde dorsal (superior) y ventral (inferior), que son altamente asimétricos con un reborde ventral mucho más grande como en Paratypothorax , Rioarribasuchus y Tecovasuchus . El reborde dorsal es corto y triangular, mientras que el reborde ventral es largo y más rectangular. El punto de conexión entre los dos está fuertemente flexionado, lo que significa que se encuentran en un ángulo agudo, aunque el grado específico de flexión varía dentro de la fila. Se identifican al menos dos grupos de osteodermos laterales, el Grupo I en el que la relación entre el ancho y el largo es menor de 1:1 y los rebordes se encuentran en un ángulo entre 40 y 50°, y el Grupo II en el que la relación entre el ancho y el largo es mayor de 1:1 y el ángulo se encuentra entre 25 y 30°. El grupo I comprende los primeros cuatro osteodermos laterales conservados, mientras que los restantes caen en el grupo II. [1]

Filogenia

Múltiples características de los osteodermos de Venkatasuchus indican que era un miembro de Aetosaurinae , uno de los clados principales dentro de Aetosauria y hermano de Stagonolepidoidea . Más específicamente, Venkatasuchus cae dentro de Typothoracinae y está profundamente anidado en Paratypothoracini . Los rasgos responsables de estos resultados incluyen la extrema relación ancho-largo, la barra anterior angosta y débilmente elevada, el desplazamiento medial de la eminencia dorsal y los osteodermos laterales asimétricos. El análisis filogenético indica que el pariente más cercano de Venkatasuchus fue Kocurypelta silvestris del Triásico Tardío de Polonia . [1]

Estratigrafía y geografía

La edad de la Formación Dharmaram Inferior ha sido un tema de debate al que solo se suma la descripción de Venkatasuchus . Anteriormente, Bandyopadhyay y Ray propusieron que la Formación Dharmaram Inferior era de mediados a finales del Noriense en edad basándose en la presencia de un fitosaurio similar a Nicrosaurus y su correlación con la Formación Löwenstein en Alemania, mientras que otros investigadores sugieren que la fauna es posterior a la Formación Ischigualasto , lo que indica que su edad es del Noriense tardío al Rético. El descubrimiento de Venkatasuchus , un paratipotorácico, vuelve a empujar la edad potencial de la formación hacia atrás en el tiempo, que va desde el Noriense temprano hasta el medio y el Rético, con la presencia de un aetosaurio desmatosuquiino que sugiere una edad del Noriense medio al menos basándose en la estratigrafía de la Formación Chinle y el Grupo Dockum . [1]

Venkatasuchus también tiene implicaciones importantes para la geografía de los aetosaurios. En general, los aetosaurios están mejor representados en las formaciones de Laurasia en Europa y América del Norte , mientras que su registro de Gondwana es comparativamente pobre con la excepción de América del Sur como la región más occidental. Esto hace de Venkatasuchus uno de los pocos aetosaurios conocidos del este y centro de Gondwana. Una hipótesis es que la diversificación de los aetosaurios dependió en gran medida del Evento Pluvial Carnaval, al igual que la propagación de los metoposáuridos y fitosaurios. Los tipotoracidos probablemente aparecieron un poco más tarde, durante el Noriano temprano, mientras se diversificaban durante el Noriano medio al Rético. Geográficamente, los aetosaurios se pueden encontrar en tres grupos principales. Las altas latitudes en el sur con formas divergentes tempranas, las altas latitudes en el norte con formas divergentes tardías y los taxones agrupados en latitudes bajas de América del Norte, Marruecos e India que presentan una mezcla de taxones divergentes tempranos y tardíos. Estas agrupaciones de diversidad de aetosaurios se superponen con las de los metoposáuridos y fitosaurios, con excepción de las latitudes más meridionales, aunque el sesgo de recolección podría ser un factor en juego. [1]

En particular, se sabe que la India exhibe una mezcla de fauna laurasiática y gondwánica durante el Triásico Tardío, con Venkatasuchus y el fitosaurio no descrito teniendo afinidades laurasiáticas, mientras que los dinosaurios de la región están más estrechamente relacionados con los grupos gondwánicos. Esto puede haber estado muy influenciado por la posición de la India en ese momento, con la lenta ruptura del supercontinente Pangea abriendo puentes terrestres y eliminando barreras ambientales para permitir la migración de grupos animales a la región, lo que no era posible en otras partes del mundo. [1]

Paleoecología

La Formación Dharmaram Inferior representa un entorno dominado por arcosaurios y, además de Venkatasuchus, fue el hogar de una amplia variedad de animales. Esto incluye dinosaurios como el sauropodomorfo Jaklapallisaurus y un neoterópodo no descrito , así como una amplia gama de pseudosuquios, incluido un fitosaurio no descrito que puede haber sido similar a Nicrosaurus . Otro pseudosuquio no descrito de la formación es un segundo tipo de aetosaurio que se parece más al único pariente lejano Desmatosuchus . Si bien los arcosaurios eran abundantes, incluidos grupos de importancia bioestratigráfica como los fitosaurios y los aetosaurios, los animales como los temnospóndilos metoposáuridos y los rincosaurios aún son desconocidos en la región. [1]

Referencias

  1. ^ abcdefghijkl Haldar, A.; Rayo, S.; Bandyopadhyay, S. (2023). "Un nuevo aetosaurio tipotoracino (Archosauria, Pseudosuchia) del Triásico Superior de la India con conocimientos sobre bioestratigrafía, diversificación y paleobiogeografía". Revista de Paleontología de Vertebrados . e2253292. doi :10.1080/02724634.2023.2253292.