Venturia inaequalis es un hongo ascomiceto que causa la enfermedad de la sarna del manzano . [1]
Los anamorfos de Venturia inaequalis han sido descritos bajo los nombres Fusicladium dendriticum y Spilocaea pomi . Si V. inaequalis es una sola especie o contiene varias especies crípticas ha sido un tema de debate durante mucho tiempo. Estudios genéticos recientes han revelado una considerable uniformidad de la especie. [2] Además, el hongo Spilocaea pyracanthae , un parásito de Pyracantha , parecía no diferir genéticamente de V. inaequalis , siendo por lo tanto una forma especial de esta última.
Los cuerpos fructíferos , ascocarpos, aparecen en forma de pseudotecios . Son solitarios y están incrustados en el tejido de la planta huésped. Un pseudotecio tiene pequeños pelos oscuros alrededor de su abertura y contiene pseudoparáfisis junto con ascos . Los ascos contienen ocho ascosporas haploides . El número de cromosomas haploides de V. inaequalis es siete. [3] [4] [5] [6]
El ciclo de infección comienza en primavera, cuando las temperaturas y la humedad adecuadas promueven la liberación de ascosporas de V. inaequalis . Estas esporas se elevan al aire y aterrizan en la superficie de un árbol susceptible, donde germinan y forman un tubo germinativo que puede penetrar directamente la cutícula cerosa de la planta . Se forma un micelio fúngico entre la cutícula y el tejido epidérmico subyacente , desarrollando asexualmente los conidios , que germinan en áreas frescas del árbol huésped, que a su vez producen otra generación de esporas conidiales. Este ciclo de infecciones secundarias continúa durante todo el verano, hasta que las hojas y los frutos caen del árbol al inicio del invierno. V. inaequalis pasa el invierno principalmente como peritecios inmaduros , donde tiene lugar la reproducción sexual , produciendo una nueva generación de ascosporas que se liberan la primavera siguiente. Las lesiones de costra ubicadas en los tejidos leñosos también pueden pasar el invierno en el lugar, pero no experimentarán un ciclo de reproducción sexual; estas lesiones aún pueden producir esporas conidiales ineficaces en la primavera.
Los efectores son proteínas codificadas por patógenos que actúan para generar una respuesta de una célula huésped, a menudo modulando la respuesta inmunitaria del huésped. Cuando una variedad del huésped es capaz de reconocer y generar una respuesta de resistencia a la presencia de un efector, este se denomina proteína de avirulencia .
En la actualidad, sólo se ha identificado en V. inaequalis un gen efector, AvrVg , que provoca una respuesta de resistencia en Apple . [7]
El patógeno Venturia inaequalis es un organismo fúngico que produce síntomas similares en una variedad de huéspedes leñosos. Estos incluyen la pera común ( Pyrus spp. ), el espino de fuego ( Pyracantha spp. ), el fresno de montaña ( Sorbus spp. ) y, más notablemente, tanto las manzanas comerciales como los manzanos silvestres ornamentales ( Malus spp. ). [8] Los síntomas de la infección se presentan en hojas, frutos, flores y brotes verdes jóvenes. Los síntomas foliares comienzan a aparecer a principios de la primavera alrededor de la brotación y se presentan principalmente como lesiones de color verde claro que progresan a un color marrón oliva con una textura aterciopelada debido a la formación de conidios a medida que pasa el tiempo. Estas grandes lesiones similares a costras pueden deformar la forma de la hoja y eventualmente pueden provocar la defoliación. Las lesiones formadas por una infección primaria a través de ascosporas tienden a tener bordes más definidos en comparación con las lesiones como resultado de un ciclo de infección secundaria a través de conidios. [9] La fruta joven, a menudo infectada por conidios foliares, también puede mostrar síntomas similares a las hojas infectadas. En este caso, las lesiones progresan hasta convertirse en manchas desnudas, marrones y corchosas. La piel y la pulpa de la manzana pueden abrirse a medida que la fruta crece, aunque las frutas jóvenes suelen caerse prematuramente. Las frutas maduras son más resistentes a la infección y solo forman pequeñas costras negras del tamaño de una cabeza de alfiler que pueden no notarse hasta después del almacenamiento. [9]
Las pérdidas económicas debidas a la sarna del manzano durante un período prolongado de tiempo superan con creces el impacto de cualquier otro patógeno del manzano. [9] Históricamente, se pueden encontrar ejemplos de los síntomas de V. inaequalis en pinturas que se remontan al siglo XV. [10] La producción de fruta puede verse limitada debido a la defoliación, al tiempo que se limita la creación de yemas del fruto en el año siguiente. [11] Si bien la enfermedad puede causar la pérdida total de la cosecha en condiciones óptimas sin control, el principal impacto económico se debe a la reducción tanto del tamaño como de la calidad comercializable de la fruta. Este problema se agrava aún más por el hecho de que las variedades de manzana con una alta participación en el mercado, por ejemplo Pink Lady, son susceptibles al patógeno, mientras que las variedades más resistentes son menos conocidas o deseadas por los consumidores. [12] A nivel de producción industrial, estas amenazas solo se mitigan de forma fiable mediante la pulverización de pesticidas costosa, intensiva en mano de obra y repetida. [11] En las regiones de producción de manzanas donde el clima del año es propicio para la infección, hasta el 70% de los pesticidas aplicados se utilizan para controlar los efectos de la sarna del manzano. [9] Si bien el principal hospedador de interés económico son varias variedades de manzanas, las demás especies hospedadoras también se ven afectadas por el patógeno. Si se considera que la mayoría de ellas se utilizan comercialmente como especies ornamentales (por ejemplo, las manzanas silvestres en flor), la importancia del patógeno pasa a ser más una molestia estética. En el sentido académico, V. inaequalis ha demostrado ser inestimable en el ámbito de la investigación genética de la patogenicidad. Es uno de los primeros hongos ascomicetos que se sometió a análisis genético y sigue siendo útil en ese campo. La similitud mecanicista de los hongos con los parásitos obligados, a la vez que se puede cultivar en medios, ha llevado a su uso repetido en el estudio de los genes relacionados con la patogenicidad. [10]
La principal forma de manejo de patógenos es la protección contra la inoculación inicial, ya sea a través de ascosporas sexuales o conidios asexuales, con fungicidas. Los programas de pulverización deben crearse teniendo en cuenta los tiempos de desarrollo de la planta y el patógeno y, por lo tanto, deben comenzar con una pulverización inicial en la brotación de las yemas y repetirse en intervalos de 10 a 14 días. Los detalles de los intervalos de pulverización también deben determinarse considerando qué pulverización se utiliza, los patrones climáticos (principalmente lluvia y humedad), las especies hospedantes, los patrones de crecimiento del hospedante y la cantidad de inóculo fúngico presente. [13] Las prácticas culturales también se pueden utilizar para limitar o prevenir la infección de la sarna del manzano. El diseño de huertos y los patrones de plantación centrados en una mayor aireación son importantes para garantizar que los tejidos susceptibles se sequen antes de la infección inicial. La poda adecuada puede ayudar aún más a este efecto. [9] Otra forma de manejo cultural es la implementación de un saneamiento adecuado. Las hojas infectadas caídas en el otoño deben recolectarse y destruirse para reducir el inóculo total capaz de invernar e infectar el año siguiente. [14] La infección primaria es causada principalmente por las ascosporas que hibernan en los escombros caídos y la densidad de estas esporas en la primavera está directamente relacionada con la velocidad e intensidad de un brote de sarna del manzano. [11] Además de la eliminación directa de los tejidos infectados caídos, es aconsejable cubrir el suelo con hojas caídas para destruir las ascosporas. La aplicación de fertilizante nitrogenado para acelerar este proceso se puede realizar inmediatamente antes de la caída de las hojas o como una aplicación terrestre. [11] Existen métodos de manejo más proactivos en forma de cultivares y especies genéticamente resistentes. Cultivares de manzano como Enterprise, Goldrush, Liberty, Jonafree, Macfree, Prima, Pristine, Redfree y Sir Prize son resistentes a la infección de sarna del manzano junto con múltiples variedades de manzanos silvestres ornamentales. [14] El mejoramiento de líneas resistentes ha tenido una aceptación mínima en las Américas, pero un éxito más generalizado en Europa, aunque la durabilidad de esta resistencia siempre es una preocupación. [12] Más recientemente, han surgido estudios que muestran que los métodos de control biofungicidas son prometedores, ya que el organismo Microsphaeropsis ochracea reduce el inóculo inicial de ascosporas hasta en un 70-80 por ciento. Si bien sigue siendo necesaria la aplicación de fungicidas, el uso del micoparásito propuesto permite un uso más lento y en menor cantidad de productos químicos. [12]