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Edward Trifonov

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Edward Nikolayevich Trifonov ( hebreo : אדוארד טריפונוב , ruso : Эдуapд Тpифoнoв ; n. 31 de marzo de 1937) es un biofísico molecular israelí nacido en Rusia y fundador de la bioinformática israelí . En su investigación, se especializa en el reconocimiento de patrones de señales débiles en secuencias biológicas y es conocido por sus métodos científicos poco ortodoxos.

Descubrió la periodicidad de 3 y 10 pb en las secuencias de ADN, así como las reglas que determinan la curvatura de las moléculas de ADN y su flexión dentro de los nucleosomas . Trifonov desveló múltiples códigos novedosos en secuencias biológicas y la estructura modular de las proteínas . Propuso una teoría abiogénica del origen de la vida y la evolución molecular desde los nucleótidos y aminoácidos individuales hasta las secuencias de ADN y proteínas actuales .

Biografía

Trifonov nació en Leningrado (hoy San Petersburgo ), URSS en 1937. Fue criado por su madre, Riva, y su padrastro, Nikolay Nikolayevich Trifonov. En sus años escolares, se interesó por la medicina y la física . [1] Como resultado, fue a estudiar biofísica a Moscú. Comenzó su carrera científica en la URSS . En 1976, hizo aliá (emigró como judío) a Israel . [2] Su modelo a seguir es Gregor Mendel . [1] [3]

Educación y carrera científica

Con los renegados y Andrei Sajarov antes de 1976

Trifonov se graduó [4] en biofísica en el Instituto de Física y Tecnología de Moscú en 1961 y obtuvo su doctorado en biofísica molecular allí en 1970. Trabajó como investigador en el Instituto Físico-Técnico de Moscú de 1961 a 1964. Luego se trasladó al Departamento de Biología del Instituto IV Kurchatov de Energía Atómica en Moscú, permaneciendo allí hasta 1975. Después de su inmigración a Israel, se unió al Departamento de Investigación de Polímeros en el Instituto de Ciencias Weizmann como profesor asociado. Trabajó allí de 1976 a 1991 antes de trasladarse al Departamento de Biología Estructural como profesor titular en 1992. Fue nombrado profesor emérito en 2003. Durante ese tiempo, también fue director del Centro de Estructura y Evolución del Genoma en el Instituto de Ciencias Moleculares en Palo Alto, California (1992-1995).

Trifonov ha sido director del Centro de Diversidad del Genoma en el Instituto de Evolución de la Universidad de Haifa en Israel desde 2002, y profesor en la Universidad Masaryk en Brno , República Checa desde 2007.

Membresía de sociedades científicas

Consejos editorial y asesor

Investigación

Al principio de su carrera científica, Trifonov estudió las características del ADN con métodos biofísicos . Después de mudarse a Israel en 1976, se dedicó a la bioinformática y estableció el primer grupo de investigación de esa disciplina en el país. [2] Es conocido por sus innovadores conocimientos sobre el mundo de las secuencias biológicas . [5]

Áreas de investigación

Periodicidad en secuencias biológicas

Trifonov fue pionero en la aplicación de técnicas de procesamiento de señales digitales a secuencias biológicas. En 1980, él y Joel Sussman utilizaron la autocorrelación para analizar secuencias de ADN de cromatina . [6] Fueron los primeros en descubrir dos patrones periódicos en las secuencias de ADN, a saber, la periodicidad de 3 pb y la de 10-11 pb (10,4). [7]

Estructura de la cromatina

Desde el comienzo de su período científico israelí, Trifonov ha estado estudiando la estructura de la cromatina , [8] investigando cómo ciertos segmentos del ADN se empaquetan dentro de las células en complejos proteína-ADN llamados nucleosomas . En un nucleosoma, el ADN se enrolla alrededor del componente proteico histona . El principio de este enrollamiento (y, por lo tanto, las reglas que determinan las posiciones de los nucleosomas), no se conocía a principios de la década de 1980, aunque se habían sugerido múltiples modelos . [9] Estos incluían

Trifonov apoyó el concepto de curvatura suave del ADN. [10] Sin embargo, propuso que los ángulos entre los pares de bases no son iguales, sino que su tamaño depende de los pares de bases vecinos particulares, introduciendo así un modelo "anisotrópico" o "de cuña".

Este modelo se basó en el trabajo de Trifonov y Joel Sussman , quienes habían demostrado [11] en 1980 que algunos de los dinucleótidos ( dímeros de nucleótidos ) se colocan con frecuencia a distancias regulares (periódicas) entre sí en el ADN de la cromatina. Este fue un descubrimiento revolucionario [11] que inició una búsqueda de patrones de secuencia en el ADN de la cromatina. También habían señalado que esos dinucleótidos se repetían con el mismo período que el paso estimado (la longitud de una repetición de hélice de ADN) del ADN de la cromatina (10,4  pb ).

Así, en su modelo de cuña, Trifonov supuso que cada combinación de pares de bases vecinos forma un cierto ángulo (específico para estos pares de bases). Llamó a esta característica curvatura. [12] Además, sugirió que además de la curvatura, cada paso de pares de bases podría deformarse en diferente medida al estar unido al octámero de histonas y lo llamó curvatura. [13] Estas dos características del ADN presentes en los nucleosomas, curvatura y curvatura, se han considerado ahora factores principales que juegan un papel en el posicionamiento de los nucleosomas. [14] : 41  La periodicidad de otros dinucleótidos fue confirmada más tarde por Alexander Bolshoy y colaboradores. [15] Finalmente, en 2009 Gabdank, Barash y Trifonov derivaron una secuencia ideal del ADN nucleosómico. [16] La secuencia propuesta CGRAAATTTYCG (R representa una purina : A o G, Y representa una pirimidina : C o T) expresa el orden preferencial de los dinucleótidos en la secuencia del ADN nucleosómico. Sin embargo, algunos científicos cuestionan estas inferencias. [17]

Otra pregunta estrechamente relacionada con la estructura de la cromatina que Trifonov intentó responder fue la longitud de la repetición helicoidal del ADN (giro) dentro de los nucleosomas. [14] : 42  Se sabe que en el ADN libre (es decir, el ADN que no forma parte de un nucleosoma), la hélice del ADN gira 360° cada aproximadamente 10,5  pb . En 1979, Trifonov y Thomas Bettecken estimaron [18] que la longitud de una repetición de ADN nucleosómica era de 10,33–10,4  pb . Este valor fue finalmente confirmado y refinado a 10,4  pb con análisis cristalográfico en 2006. [19]

Códigos genéticos múltiples

Trifonov defiende [20] : 4  la idea de que las secuencias biológicas contienen muchos códigos, en contraposición al código genético generalmente reconocido (orden de los aminoácidos codificantes ). También fue el primero en demostrar [21] que existen múltiples códigos presentes en el ADN . Señala que incluso el llamado ADN no codificante tiene una función, es decir, contiene códigos, aunque diferentes del código triplete .

Trifonov reconoce [20] : 5–10  códigos específicos en el ADN , ARN y proteínas :

  1. en secuencias de ADN
    código de cromatina (Trifonov 1980)
    es un conjunto de reglas responsables del posicionamiento de los nucleosomas.
  2. en secuencias de ARN
    Código de traducción de ARN a proteína ( código de tripletes )
    Cada triplete en la secuencia de ARN corresponde (se traduce ) a un aminoácido específico .
    código de empalme
    Es un código responsable del empalme del ARN ; aún poco identificado.
    Código de encuadre (Trifonov 1987)
    La secuencia de consenso del ARNm es (GCU) n , que es complementaria a (xxC) n en los ribosomas .
    Mantiene el marco de lectura correcto durante la traducción del ARNm .
    código de pausa de traducción (Makhoul & Trifonov 2002)
    Los grupos de codones raros se colocan a una distancia de 150 pb entre sí.
    El tiempo de traducción de estos codones es más largo que el de sus contrapartes sinónimos , lo que ralentiza el proceso de traducción y, por lo tanto, proporciona tiempo para que el segmento recién sintetizado de una proteína se pliegue correctamente.
  3. en secuencias de proteínas
    Código de plegamiento de proteínas (Berezovsky, Grosberg y Trifonov 2000)
    Las proteínas están compuestas de módulos.
    La proteína recién sintetizada se pliega módulo por módulo, no como un todo.
  4. Códigos de adaptación rápida (Trifonov 1989)
  5. códigos del pasado evolutivo
    Código binario (Trifonov 2006)
    Los primeros codones antiguos fueron GGC y GCC, de los cuales se derivaron los demás codones mediante una serie de mutaciones puntuales . Hoy en día, podemos verlos en los genes modernos como "minigenes" que contienen una purina en la posición media de los codones alternados con segmentos que tienen una pirimidina en los nucleótidos del medio .
    Código de segmentación del genoma (Kolker y Trifonov 1995)
    Las metioninas tienden a aparecer cada 400 pb en las secuencias de ADN modernas como resultado de la fusión de secuencias independientes antiguas.

Los códigos pueden superponerse [20] : 10  entre sí, de modo que se pueden identificar hasta 4 códigos diferentes en una secuencia de ADN (en concreto, una secuencia implicada en un nucleosoma ). Según Trifonov, aún quedan otros códigos por descubrir.

Estructura modular de las proteínas

El concepto de módulos proteicos de Trifonov intenta abordar las cuestiones de la evolución de las proteínas y el plegamiento de las proteínas . En 2000, Trifonov, junto con Berezovsky y Grosberg, estudiaron [22] secuencias proteicas e intentaron identificar elementos secuenciales simples en las proteínas. Postularon que los bucles cerrados estructuralmente diversos de 25 a 30 residuos de aminoácidos son bloques de construcción universales de los pliegues proteicos.

Especularon que al principio de la evolución , había cadenas polipeptídicas cortas que luego formaron estos bucles cerrados. Supusieron [23] que la estructura de bucles proporcionó más estabilidad a la secuencia y, por lo tanto, se vio favorecida en la evolución. Las proteínas modernas probablemente sean un grupo de bucles cerrados fusionados entre sí.

Para rastrear la evolución de las secuencias, Trifonov y Zakharia Frenkel introdujeron [24] [25] un concepto de espacio de secuencia de proteínas basado en los módulos proteicos. Es una disposición en red de fragmentos de secuencia de la longitud de 20 aminoácidos obtenidos de una colección de genomas completamente secuenciados . Cada fragmento se representa como un nodo. Dos fragmentos con cierto nivel de similitud entre sí están conectados con un borde. Este enfoque debería permitir determinar la función de proteínas no caracterizadas.

La modularidad de las proteínas también podría dar una respuesta a la paradoja de Levinthal , es decir, la pregunta de cómo una secuencia de proteínas puede plegarse en un tiempo muy corto. [26]

La evolución molecular y el origen de la vida

En 1996, Thomas Bettecken, un genetista alemán, se dio cuenta [27] : 108  de que la mayoría de las enfermedades de expansión de tripletes se pueden atribuir solo a dos tripletes: GCU y GCC, siendo el resto sus permutaciones o contrapartes complementarias. Habló de este hallazgo con Trifonov, su amigo y colega. Trifonov había descubierto anteriormente que (GCU) n era una secuencia de consenso de ARNm oculta . Por lo tanto, la combinación de estos dos hechos los llevó a la idea de que (GCU) n podría reflejar un patrón de secuencias de ARNm antiguas .

Los primeros trillizos

Dado que GCU y GCC parecían ser los tripletes más expandibles (o los más "agresivos"), Trifonov y Bettecken dedujeron que podrían ser los dos primeros codones . Su capacidad de expandirse rápidamente en comparación con otros tripletes les proporcionaría una ventaja evolutiva . [28] : 123  Las mutaciones puntuales únicas de estos dos darían lugar a otros 14 tripletes.

Orden temporal de consenso de los aminoácidos

Teniendo en cuenta los dos primeros tripletes sospechados, se preguntaron qué aminoácidos aparecieron primero o, más generalmente, en qué orden aparecieron todos los aminoácidos proteinogénicos . Para responder a esta pregunta, recurrieron [27] : 108  a tres hipótesis, según ellos las más naturales:

  1. Los primeros aminoácidos eran químicamente los más simples.
  2. Estarían presentes entre los productos del experimento de Miller-Urey .
  3. Estarían asociados con la más antigua de las dos clases conocidas de aminoacil-ARNt sintetasas .

Más tarde, Trifonov recopiló hasta 101 criterios [20] : 123  para el orden de los aminoácidos. Cada criterio podía representarse como un vector de longitud 20 (para 20 aminoácidos básicos). Trifonov calculó el promedio de los mismos y obtuvo el orden temporal propuesto de aparición de los aminoácidos, siendo la glicina y la alanina los dos primeros.

Resultados y predicciones

Trifonov elaboró ​​estos conceptos más a fondo y propuso [27] : 110–115  estas nociones:

Definición de vida

Una parte del trabajo de Trifonov sobre la evolución molecular es su objetivo de encontrar una definición concisa de la vida . Recopiló [30] 123 definiciones de otros autores. En lugar de tratar con argumentos lógicos o filosóficos, analizó el vocabulario de las definiciones existentes. Mediante un enfoque cercano al análisis de componentes principales , derivó una definición de consenso: " La vida es auto-reproducción con variaciones ". Este trabajo recibió múltiples comentarios críticos. [31]

Técnicas y enfoques de investigación

Complejidad de secuencia lingüística

La complejidad de secuencia lingüística [32] (LC) es una medida introducida por Trifonov en 1990. Se utiliza para análisis y caracterización de secuencias biológicas . La LC de una secuencia se define como la "riqueza" de su vocabulario, es decir, cuántas subcadenas diferentes de cierta longitud están presentes en la secuencia.

Terminología

Curvatura del ADN vs. flexión del ADN

Trifonov diferencia estrictamente [14] : 47  entre dos nociones:

curvatura
una propiedad del ADN libre que tiene forma curvilínea debido a ligeras diferencias en los ángulos entre pares de bases vecinos
Doblando
una deformación del ADN como resultado de la unión a proteínas (por ejemplo, al octámero de histonas )

Ambas características están determinadas por la secuencia de ADN particular .

Códigos genéticos (múltiples)

Mientras que la comunidad científica reconoce un código genético , [20] : 4  Trifonov promueve la idea de múltiples códigos genéticos. Hace referencia a eventos recurrentes de descubrimiento de otro "segundo" código genético.

Honores

Citas

  1. ^ de Televisión Checa 2011.
  2. ^ desde Revista Interface 1999.
  3. ^ Enero 2010.
  4. ^ Trifonov: CV.
  5. ^ Premio de Membresía Distinguida del ISBCB.
  6. ^ Trifonov y Sussman 1980.
  7. ^ Vaidyanathan y Yoon 2004 y Poptsova 2014, p. 128
  8. ^ Trifonov: Publicaciones.
  9. ^ Zhurkin, Lysov e Ivanov 1979, pág. 1081.
  10. ^ Trifonov 1980, pág. 4041.
  11. ^ ab Trifonov & Sussman 1980 citado en Cui & Zhurkin 2010, p. 822
  12. ^ Trifonov & Sussman 1980 y Trifonov 1980 citados en Cui & Zhurkin 2010, p. 822 y Trifonov 2011b, pág. 41
  13. ^ Ohyama 2001, pág. 708.
  14. ^ abc Trifonov 2011b.
  15. ^ Bolshói y col. 1991 citado en Pérez-Martín, Rojo & de Lorenzo 1994, p. 268
  16. ^ Gabdank, Barash y Trifonov 2009 citado en Trifonov 2011b, p. 46
  17. ^ Travers 2011, pág. 54.
  18. ^ Trifonov y Bettecken 1979 citado en Trifonov 2011b, p. 42
  19. ^ Cohanim, Trifonov y Kashi 2006 citado en Trifonov 2011b, p. 42
  20. ^ abcde Trifonov 2008a.
  21. ^ Trifonov 1980 citado en Trifonov 2008a, p. 4
  22. ^ Berezovsky, Grosberg y Trifonov 2000.
  23. ^ Trifonov y Berezovsky 2003.
  24. ^ Frenkel y Trifonov 2007.
  25. ^ Frenkel y Trifonov 2008.
  26. ^ Berezovsky y Trifonov 2002.
  27. ^abc Trifonov 2006.
  28. ^ Trifonov 2008b.
  29. ^ Trifonov 1999.
  30. ^ Trifonov 2011a.
  31. ^ Zimmer 2012
    Szostak 2012
    Di Mauro 2012
    Koonin 2012
    Mittal 2012
    Sarma 2012
  32. ^ Trifonov 1990 citado en Troyanskaya et al. 2002, pág. 680
  33. ^ Premio a los miembros distinguidos de la ISBCB
    Informe del 11.º simposio de la ISBCB
    Página de inicio de la ISBCB

Referencias

Libros

Artículos científicos

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Artículos científicos – fuentes primarias

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