La plaga norteña de la hoja del maíz (NCLB, por sus siglas en inglés) o plaga de la hoja de Turcicum ( TLB , por sus siglas en inglés) es una enfermedad foliar del maíz causada por Exserohilum turcicum , el anamorfo del ascomiceto Setosphaeria turcica . Con sus características lesiones en forma de cigarro, esta enfermedad puede causar una pérdida significativa de rendimiento en los híbridos de maíz susceptibles. [1]
Las lesiones pueden expandirse con el tiempo hasta adquirir una forma más oblonga o de “cigarro”. También pueden unirse para formar grandes áreas de tejido necrótico.
Existen varias formas específicas de hospedador de E. turcicum . El hospedador económicamente más importante es el maíz, pero otras formas pueden infectar al sorgo, al pasto Johnson o al pasto Sudán. [2] El síntoma diagnóstico más común de la enfermedad en el maíz son lesiones necróticas de color gris verdoso en forma de cigarro o elípticas en las hojas que varían de una a siete pulgadas de largo. [3] Estas lesiones pueden aparecer primero como rayas estrechas y de color canela que corren paralelas a las venas de las hojas. Las lesiones completamente desarrolladas suelen tener un aspecto hollín durante el clima húmedo, como resultado de la formación de esporas ( conidios ). A medida que progresa la enfermedad, las lesiones crecen juntas y crean grandes áreas de tejido foliar muerto. Las lesiones que se encuentran en el tizón foliar del maíz del norte son más agudas si las hojas por encima de la mazorca se infectan durante o poco después de la floración de la planta. [4] En los híbridos de maíz susceptibles, las lesiones también se encuentran en la cáscara de las mazorcas o en las vainas de las hojas. En los híbridos parcialmente resistentes, estas lesiones tienden a ser más pequeñas debido a la formación reducida de esporas. En los híbridos altamente resistentes, los únicos síntomas visibles de la enfermedad pueden ser pequeñas manchas amarillas. [5]
En las plantas gravemente infectadas, las lesiones pueden llegar a ser tan numerosas que las hojas acaban destruyéndose. A finales de la temporada, las plantas pueden parecer muertas por una helada temprana. Las lesiones en productos que contienen genes de resistencia pueden aparecer como rayas largas y cloróticas que pueden confundirse con la marchitez de Stewart o la marchitez de Goss . [6]
En la naturaleza, E. turcicum vive y se reproduce en una fase asexual con un ciclo de vida relativamente simple. En las regiones templadas, el hongo hiberna micelios, conidios y clamidosporas en los restos de maíz infectados. [2] Cuando las condiciones se vuelven favorables en la temporada siguiente, se producen conidios a partir de los restos y se dispersan por la lluvia o el viento para infectar nuevas plantas de maíz sanas. [5] Una vez en una hoja, los conidios germinarán e infectarán directamente a la planta. El daño a la planta es relativamente localizado, aunque las plantas de maíz enfermas son más susceptibles a la pudrición del tallo que las plantas sanas. [2] En condiciones de alta humedad, el hongo producirá nuevas esporas en la superficie de la hoja, que se propagan por la lluvia o el viento a través del cultivo y crean ciclos de infección secundaria. [5] Un ciclo completo en plantas susceptibles toma aproximadamente de 10 a 14 días, mientras que toma alrededor de 20 días en plantas con resistencia. [2] Al final de la temporada, E. turcicum entra en un estado de latencia en los residuos del cultivo.
El ambiente ideal para la NCLB se produce durante estaciones relativamente frías y húmedas. [5] Los períodos de humedad que duran más de seis horas a temperaturas entre 18 y 27 °C (64 y 81 °F) son los más propicios para el desarrollo de la enfermedad. [2] La infección se inhibe con una alta intensidad de luz y temperaturas cálidas. Dejar grandes cantidades de residuos infectados expuestos en el campo y continuar sembrando maíz en esos campos promoverá el progreso de la enfermedad al proporcionar grandes cantidades de inóculo a principios de la temporada. [5] Además, la cantidad de conidios producidos en un campo infectado aumenta significativamente después de la lluvia debido al aumento de la humedad. [7]
La esporulación requiere un período de rocío de 14 horas entre 20 y 25 °C (77 °F). Cuando no hay un período suficientemente largo de humedad continua, el hongo dejará de producir esporas y reanudará la producción de conidios solo cuando el nivel de humedad aumente nuevamente. Por esta razón, la esporulación a menudo ocurre durante la noche y se detiene cuando la humedad disminuye durante el día. [7]
En los Estados Unidos, la NCLB es un problema durante la primavera en el sur y centro de Florida y durante los meses de verano en los estados del Medio Oeste. [8] A escala mundial, la NCLB es un problema en las zonas de cultivo de maíz en los trópicos de altitud media, que tienen un ambiente húmedo y fresco que es favorable para el desarrollo de la enfermedad. Estas áreas susceptibles incluyen partes de África, América Latina, China e India. [1]
Las estrategias de gestión preventiva pueden reducir las pérdidas económicas derivadas de la NCLB. La gestión preventiva es especialmente importante en los campos con alto riesgo de desarrollo de enfermedades. También existen opciones de gestión de enfermedades durante la temporada, como los fungicidas.
El control de la NCLB se puede lograr principalmente mediante el uso de híbridos con resistencia, pero como la resistencia puede no ser completa o puede fallar, es ventajoso utilizar un enfoque integrado con diferentes prácticas de cultivo y fungicidas. La exploración de los campos y el seguimiento de las condiciones locales son vitales para controlar esta enfermedad. [5]
La mayor resistencia (vertical) de los híbridos de maíz proviene de los genes específicos de la raza Ht1, Ht2, Ht3 y HtN, siendo el gen Ht1 el más prevalente. Las plantas con genes Ht1, Ht2 o Ht3 tienen lesiones cloróticas más pequeñas y una esporulación reducida. [2] El gen HtN retrasa los síntomas hasta después de la liberación del polen. Individualmente, cada gen Ht tiene una eficacia limitada porque hay razas de E. turcicum que son virulentas en presencia de uno u otro. Por ejemplo, el uso generalizado del gen Ht1 ha reducido la prevalencia de la raza 0 a la que tiene resistencia, pero ha aumentado la raza 1. Los criadores ahora se están centrando en incorporar varios genes de resistencia en los híbridos de maíz. La incorporación de Ht1 y Ht2 proporciona resistencia contra las razas 0 y 1. Hasta ahora, este enfoque multigénico ha demostrado ser eficaz. Sin embargo, las plantas resistentes aún muestran algunos síntomas, y la amenaza de que aparezcan nuevas razas hace necesario aplicar otras prácticas de manejo, especialmente en áreas donde la enfermedad está presente. [9]
Las formas de cambiar las prácticas de cultivo para controlar la enfermedad incluyen reducir la cantidad de residuos infectados que quedan en un campo, controlar las malezas para mejorar el flujo de aire y reducir la humedad, y fomentar la descomposición de los residuos con la labranza. La labranza ayudará a descomponer los restos de los cultivos y reducir el inóculo existente. En un sistema con labranza normal, una rotación de un año sin maíz puede ser eficaz, pero puede ser necesaria una rotación de dos años para un sistema de labranza reducida. Si es posible, se debe evitar la siembra en áreas bajas que reciben mucho rocío y niebla. [5] Se recomienda una combinación de rotación de cultivos durante uno o dos años seguida de labranza para prevenir el desarrollo de la enfermedad NCLB. [10]
También se ha demostrado que el uso de fungicidas foliares para el maíz controla la NCLB. [5] Las investigaciones sugieren que el uso de fungicidas para mantener el 75% superior del dosel de las hojas libre de enfermedades durante tres cuartas partes del período de llenado de granos eliminará la pérdida de rendimiento [11]. Para garantizar que el tejido foliar recién emergente esté protegido de la infección, antes de que las plantas estén en panoja, los fungicidas deben aplicarse el mismo día en que se espera que ocurra una dispersión significativa de conidios. Después de la panoja y la estigmatización, el momento se vuelve menos importante ya que la expansión de la planta se habrá ralentizado. [12] La presión de la enfermedad en el campo y las condiciones climáticas deben monitorearse y evaluarse de antemano para determinar si se necesitan fungicidas o no. [5]
La NCLB puede causar una pérdida significativa de rendimiento en el maíz. Si la enfermedad se presenta gravemente dos o tres semanas después de la aparición de los brotes en el maíz de campo, el rendimiento del grano puede reducirse entre un 40 y un 70 por ciento. En el Cinturón del Maíz de los EE. UU. y Ontario, la NCLB se ha convertido recientemente en una enfermedad importante, [5] causando pérdidas de rendimiento estimadas en una cifra alarmante de 74,5 millones de bushels de grano en 2012 y 132,3 millones de bushels de grano en 2013. [13]
En las variedades de maíz dulce susceptibles, los rendimientos pueden reducirse hasta en un 20 por ciento. En el maíz dulce para el mercado fresco, no solo se pierde rendimiento, sino que el valor de mercado disminuirá si las mazorcas se infectan. Las lesiones hacen que las mazorcas parezcan viejas y de mala calidad incluso si son frescas. [7]
Los investigadores de Hokkaido , Japón, también han descubierto que la NCLB reduce la calidad del ensilado de maíz como alimento para animales. Su estudio mostró que la digestibilidad de la materia seca, la materia orgánica y la energía bruta fue significativamente menor en el ensilado inoculado en comparación con el control. Los nutrientes digestibles totales y la energía digestible se redujeron en un 10,5 y un 10,6 por ciento, respectivamente [14].
Las esporas del hongo que causa esta enfermedad pueden ser transportadas por el viento a grandes distancias desde los campos infectados. La propagación dentro de los campos y entre ellos a nivel local también depende de las esporas transportadas por el viento.
E. turcicum causa enfermedades y reduce el rendimiento del maíz principalmente al crear lesiones necróticas y reducir el área foliar disponible para la fotosíntesis. [5] Después de la germinación de los conidios, el hongo forma un apresorio , que penetra directamente en la célula de la hoja del maíz utilizando una hifa de infección. Una vez debajo de la cutícula, la hifa de infección produce clavijas de infección para penetrar la pared celular epidérmica. Después de la penetración a través de la pared celular, el hongo produce vesículas intracelulares para obtener nutrientes de la célula. Después de aproximadamente 48 horas después de la infección, comienzan a formarse manchas necróticas a medida que las células epidérmicas colapsan. [15]
Las toxinas fúngicas también desempeñan un papel importante en el desarrollo de enfermedades. Los investigadores han descubierto que un pequeño péptido llamado toxina Et permite que un aislado no patógeno de E. turcicum infecte el maíz cuando suspensiones de conidios y la toxina estuvieron en contacto con las hojas. También se ha demostrado que esta toxina inhibe la elongación de las raíces en las plántulas y la síntesis de clorofila. Otra toxina producida por E. turcicum , llamada monocerina , es una toxina lipofílica que se sabe que causa necrosis del tejido foliar. [16]