Titanoboa ( / ˌtaɪtənəˈboʊə / ; lit. ' boa titánica ' ) es un género extinto deserpiente boide gigante (la familia que incluye a todas las boas y anacondas) que vivió durante el Paleoceno medio y tardío . Titanoboa fue descubierta por primera vez a principios de la década de 2000 por el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales que, junto con estudiantes de la Universidad de Florida , recuperó 186 fósiles de Titanoboa de La Guajira en el noreste de Colombia . Fue nombrada y descrita en 2009 como Titanoboa cerrejonensis , la serpiente más grande jamás encontrada en ese momento. Originalmente se conocía solo por las vértebras torácicas y las costillas, pero expediciones posteriores recolectaron partes del cráneo y los dientes. Titanoboa pertenece a la subfamilia Boinae , y está más estrechamente relacionada con otras boinas existentes de Madagascar y el Pacífico.
Titanoboa podía crecer hasta 12,8 m (42 pies) de largo, tal vez incluso hasta 14,3 m (47 pies) de largo, y pesar alrededor de 730–1,135 kg (1,610–2,500 lb). El descubrimiento de Titanoboa cerrejonensis suplantó al poseedor del récord anterior, Gigantophis garstini , que se conoce del Eoceno de Egipto . Titanoboa evolucionó después de la extinción de todos los dinosaurios no aviares , siendo uno de los reptiles más grandes en evolucionar después del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Sus vértebras son muy robustas y anchas, con una forma pentagonal en vista anterior, como en otros miembros de Boinae. Se cree que Titanoboa fue un depredador de ápice semiacuático , con una dieta que consistía principalmente en peces.
En 2002, durante una expedición a las minas de carbón de Cerrejón en La Guajira [1] lanzada por la Universidad de Florida y el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales , [2] los estudiantes Jonathon Bloch y Carlos Jaramillo descubrieron grandes vértebras torácicas y costillas . [3] [4] Se desenterraron más fósiles en el transcurso de la expedición, totalizando finalmente 186 fósiles de 30 individuos. [2] La expedición duró hasta 2004, durante el cual los fósiles de Titanoboa fueron etiquetados erróneamente como de cocodrilos. [5] Estos se encontraron en asociación con otros fósiles de reptiles gigantes de tortugas y cocodrilos de la Formación Cerrejón , que datan de la época del Paleoceno medio - tardío (alrededor de 60-58 millones de años), un período justo después del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [2] Antes de este descubrimiento, se habían encontrado pocos fósiles de vertebrados de la época del Paleoceno en ambientes tropicales antiguos de América del Sur . [6] Luego, los fósiles fueron transportados al Museo de Historia Natural de Florida , donde fueron estudiados y descritos por un equipo internacional de científicos canadienses, estadounidenses y panameños en 2009 dirigido por Jason J. Head de la Universidad de Toronto . [2] Los elementos de la serpiente fueron descritos como los de una nueva serpiente boid gigante a la que llamaron Titanoboa cerrejonensis . El nombre del género deriva de la palabra griega "Titan" además de Boa, el género tipo de la familia Boidae . El nombre de la especie es una referencia a la región de Cerrejón de la que se la conoce. El holotipo designado es una sola vértebra dorsal catalogada como UF/IGM 1, que es utilizada por Head et al. (2009) para completar las estimaciones iniciales del tamaño de T. cerrejonensis . [2]
Otra expedición a Cerrejón lanzada en 2011 encontró más fósiles de Titanoboa . [5] En particular, el grupo regresó con tres cráneos desarticulados de Titanoboa , lo que la convierte en una de las pocas serpientes fósiles con material craneal preservado. Se asociaron con material postcraneal, lo que consolida su referencia a la especie. [7] Aunque los cráneos no están descritos, se han publicado un artículo de la BBC en 2012 [8] y un resumen en la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . [7] Un documental sobre el animal titulado Titanoboa: Monster Snake se emitió en 2012, además de una exhibición itinerante del mismo nombre, que duró de 2013 a 2018. [9]
Basándose en el tamaño de las vértebras, Titanoboa es la serpiente más grande del registro paleontológico. En los constrictores modernos como los boidos y los pitónidos , el aumento del tamaño corporal se logra a través de vértebras más grandes en lugar de un aumento en el número de huesos que componen el esqueleto, lo que permite estimaciones de longitud basadas en huesos individuales. Basándose en la comparación entre las vértebras no distorsionadas de Titanoboa y el esqueleto de las boas modernas, Head y sus colegas descubrieron que los especímenes analizados encajaban en una posición hacia la mitad posterior de la columna vertebral precloacal, aproximadamente entre un 60 y un 65% hacia atrás de las dos primeras vértebras del cuello. Utilizando este método, las estimaciones de tamaño iniciales propusieron una longitud corporal total de aproximadamente 12,82 m (42,1 pies) (± 2,18 m (7 pies 2 pulgadas)). El peso se determinó comparando a Titanoboa con la anaconda verde y la pitón de roca del sur existentes , lo que resultó en un peso entre 652 y 1819 kg (1437 y 4010 lb) (estimación media 1135 kg (2502 lb)). Estas estimaciones superan con creces a las serpientes modernas más grandes, la anaconda verde y la pitón reticulada , así como al poseedor del récord anterior, el madtsoid Gigantophis . La existencia de ocho especímenes adicionales de tamaño similar al utilizado en estos cálculos implica que Titanoboa alcanzó proporciones tan masivas regularmente. [2] El descubrimiento posterior de material del cráneo permitió estimaciones de tamaño basadas en proporciones de longitud del cráneo al cuerpo. La aplicación de proporciones de anaconda al cráneo de 40 cm (16 pulgadas) de Titanoboa da como resultado una longitud corporal total de alrededor de 14,3 m (47 pies) (± 1,28 m (4 pies 2 pulgadas)). [7] En 2016, Feldman y sus colegas estimaron que un individuo de 12,8 m (42 pies) de largo habría pesado 730 kg (1610 lb) como máximo basándose en su ecuación para estimar el tamaño corporal de los boids. [10]
Muchos de los fósiles de Titanoboa están incompletos o no descritos, y consisten principalmente en vértebras torácicas que se ubicaron antes de la cloaca. Posee las mismas características que otros boidos y especialmente Boa, como un proceso prezigapofisario corto que apunta hacia atrás en estas vértebras. Sin embargo, Titanoboa se distingue por ser muy robusto y tener una espina neural única en forma de T. La espina neural también tiene un margen posterior expandido y un proceso anterior delgado en forma de cuchilla . También tiene forámenes mucho más pequeños (pequeños hoyos en el hueso) en su centro y lados laterales, al contrario de los de muchos otros boidos. [2]
El cráneo solo se describe brevemente en un resumen de 2013. Según él, Titanoboa tiene una gran cantidad de posiciones dentaria palatina y marginal en comparación con otros boids. El hueso cuadrado está orientado en un ángulo bajo y la articulación tanto del palatino con el pterigoideo como del pterigoideo con el cuadrado está muy reducida, un rasgo ausente en sus parientes. Los dientes en sí están débilmente anquilosados, lo que significa que no están fuertemente conectados a la mandíbula. [7]
Titanoboa se ubica en la familia Boidae , una familia de serpientes que contiene a las "constrictoras", que evolucionaron durante el Cretácico Superior en lo que ahora es América . [11] Son un grupo ampliamente distribuido, con seis subfamilias que se encuentran en casi todos los continentes, [12] con Titanoboa estando en la subfamilia Boinae según la morfología de las vértebras. Todos los boines conocidos son de las Américas, llegando tan al norte como México y las Antillas [13] y al sur hasta Argentina . [14] Titanoboa es también el único género boino extinto conocido; todos los demás géneros boinos aún están vivos. [15] [2]
El material del cráneo confirmó la ubicación inicial de Titanoboa dentro de la subfamilia, ahora también respaldada por la coana palatina reducida . El resumen de 2013 recuperó a Titanoboa como estrechamente relacionado con taxones de las Islas del Pacífico y Madagascar , vinculando a los boidos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo y sugiriendo que los dos linajes divergieron a más tardar en el Paleoceno. [7] Esto colocaría a Titanoboa en el tronco de Boinae, un resultado corroborado por un estudio en 2015. [11]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de 2015 : [11]
Inicialmente, se pensó que Titanoboa había actuado de manera muy similar a una anaconda moderna en función de su tamaño y el entorno en el que vivía, y los investigadores sugirieron que podría haberse alimentado de la fauna local de crocodilomorfos. Sin embargo, en el resumen de 2013, Jason Head y sus colegas señalaron que el cráneo de esta serpiente muestra múltiples adaptaciones a una dieta piscívora , incluida la anatomía del paladar, el recuento de dientes y la anatomía de los dientes mismos. Estas adaptaciones no se observan en otros boidos, pero se parecen mucho a las de las serpientes caeonfidias modernas con una dieta piscívora. Tal estilo de vida estaría respaldado por los extensos ríos del Paleoceno de Colombia, así como por los peces fósiles ( peces pulmonados y osteoglosomorfos ) recuperados de la formación. [7]
Debido al clima cálido y húmedo de invernadero del Paleoceno, la región de lo que hoy es Cerrejón era una llanura costera cubierta por bosques tropicales húmedos con grandes sistemas fluviales, que estaban habitados por varios animales de agua dulce. Entre los reptiles nativos se encuentran tres géneros diferentes de dirosaurios , crocodilomorfos que sobrevivieron al evento de extinción KPG independientemente de los cocodrilos modernos. Los géneros que coexistieron junto a Titanoboa incluyeron al grande y de hocico delgado Acherontisuchus , el mediano pero de cabeza ancha Anthracosuchus y el relativamente pequeño Cerrejonisuchus . [16] [17] Las tortugas también prosperaron en los humedales tropicales del Paleoceno Colombiano, dando origen a varias especies de tamaño considerable como Cerrejonemys [18] y Carbonemys . [19]
Las selvas tropicales de la Formación Cerrejón reflejan las selvas tropicales modernas en cuanto a qué familias conforman la mayor parte de la vegetación. Pero a diferencia de las selvas tropicales modernas, estos bosques del Paleoceno tenían menos especies. Aunque es posible que esta baja diversidad fuera resultado de la naturaleza de humedal del ambiente deposicional, muestras de otras localidades en el mismo período de tiempo sugieren que todos los bosques que surgieron poco después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno tenían una composición similar. Esto indica que la baja diversidad de plantas de la época fue un resultado directo de la extinción masiva que la precedió. [20] [21] Las plantas que se encuentran en estos bosques del Paleoceno incluyen el helecho flotante Salvinia [22] y varios géneros de Zingiberales y Araceae . [23]
En la descripción del tipo de 2009, Head y sus colegas correlacionan el gigantismo observado en Titanoboa con las condiciones climáticas de su entorno. Como ectotermo poiquilotérmico , la temperatura interna y el metabolismo de Titanoboa dependían en gran medida de la temperatura ambiente, lo que a su vez afectaría el tamaño del animal. [24] En consecuencia, los animales ectotérmicos grandes se encuentran típicamente en los trópicos y disminuyen de tamaño a medida que uno se aleja del ecuador. Siguiendo esta correlación, los autores sugieren que la temperatura media anual se puede calcular comparando el tamaño corporal máximo de los animales poiquilotérmicos encontrados en dos localidades. Basándose en la relación entre las temperaturas en los Neotrópicos modernos y la longitud máxima de las anacondas, Head y sus colegas calcularon una temperatura media anual de al menos 32–33 °C (90–91 °F) para la región ecuatorial del Paleoceno de América del Sur. Las estimaciones son consistentes con un clima cálido del Paleoceno, como lo sugiere un estudio publicado en 2003 [25] y ligeramente más altas (1–5 °C) que las estimaciones derivadas de los isótopos de oxígeno de los foraminíferos planctónicos . Aunque estas estimaciones superan las temperaturas de los bosques tropicales modernos, el artículo argumentó que el aumento de la temperatura se vio compensado por mayores cantidades de lluvia. [2]
Sin embargo, esta conclusión fue cuestionada por varios investigadores tras la publicación del artículo. JM Kale Sniderman utilizó la misma metodología que Head y sus colegas en el lagarto monitor del Pleistoceno Varanus priscus , comparándolo con el dragón de Komodo actual . Sniderman calcula que siguiendo este método, los trópicos modernos deberían poder soportar lagartijas mucho más grandes que las que se observan hoy, o al revés, que Varanus priscus es mucho más grande de lo que implicaría la temperatura ambiente de su área de distribución nativa. En conclusión, se argumenta que las selvas tropicales del Paleoceno pueden no haber sido más cálidas que las actuales y que el tamaño masivo de Titanoboa y Varanus priscus puede ser, en cambio, el resultado de la falta de una competencia significativa de mamíferos. [26] Mark W. Denny, Brent L. Lockwood y George N. Somero también discreparon con la conclusión de Head, señalando que aunque este método es aplicable a poiquilotermos más pequeños, no es constante en todos los rangos de tamaño. Como el equilibrio térmico se logra a través de la relación entre el volumen y el área de superficie, sostienen que el gran tamaño de Titanoboa junto con las altas temperaturas propuestas por Head et al. significarían que el animal se sobrecalentaría fácilmente si descansaba en un estado enrollado. Los autores concluyen que varios factores clave influyen en la relación entre Titanoboa y la temperatura del área que habitaba. La variación de la postura podría ayudar a enfriarse si fuera necesario, el comportamiento de asolearse o la absorción de calor a través del sustrato son ambos desconocidos y la naturaleza potencialmente semiacuática del animal crea factores adicionales a considerar. En última instancia, Denny y colegas argumentan que la naturaleza de la serpiente gigante la convierte en un mal indicador del clima del Paleoceno y que la temperatura media anual debe haber sido de 4 a 6 °C (39 a 43 °F) más fría que la estimación actual. [27]
Estos problemas, junto con los ajustes sugeridos por Makarieva, fueron abordados por Head y su equipo el mismo año, argumentando que Denny y sus colegas malinterpretaron su modelo propuesto. Respondieron que el método tiene en cuenta la variación causada por el tamaño corporal y que, además, se basa en las serpientes existentes más grandes, lo que lo convierte en un método apropiado. También agregaron que los resultados obtenidos son consistentes con las grandes serpientes existentes, que también se sabe que realizan termorregulación a través del comportamiento. La propuesta de Sniderman de que la correlación entre el tamaño corporal y la temperatura es inconsistente con los lagartos monitores modernos se aborda de dos maneras. Por un lado, argumenta Head, los dragones de Komodo son una analogía pobre ya que están restringidos geográficamente a las islas de Indonesia , lo que limita el tamaño al que podrían crecer, mientras que tanto las anacondas verdes como las titanoboas son animales continentales. En segundo lugar, la respuesta señala que las estimaciones de tamaño utilizadas para Varanus priscus son sobrestimaciones y poco confiables, ya que se basan en informes secundarios que no coinciden con estimaciones mejor respaldadas que indican un rango de 2,19 a 4,7 m (7 pies 2 pulgadas a 15 pies 5 pulgadas) para el monitor. [28]