Tarebia granifera , nombre común (en la industria de los acuarios) melania acolchada , [1] es una especie de caracol de agua dulce con opérculo , un molusco gasterópodo acuático de la familia Thiaridae . [2]
Este caracol es originario del sudeste asiático, pero se ha establecido como especie invasora en numerosas otras áreas.
Las subespecies de Tarebia granifera incluyen:
En 1952, R. Tucker Abbott realizó una descripción detallada de la anatomía de Tarebia granifera [4] junto con notas sobre su biología y bionomía. Malek (1962) proporcionó una guía de disección. [5]
La altura máxima de las conchas de los adultos de esta especie de Sudáfrica es de 18,5 mm a 25,1 mm, [1] mientras que en Puerto Rico pueden alcanzar hasta 35 mm. [6]
Existen dos formas de color de Tarebia granifera : una tiene un verticilo marrón claro en el cuerpo y una espira oscura (ver foto de la derecha) y en la otra la concha es completamente marrón oscura a casi negra (ver foto de la izquierda). [1] Existen formas intermedias. [1]
La distribución indígena de esta especie incluye el área general de estos países: India , Sri Lanka , Filipinas , Hawái , sur de Japón , Islas de la Sociedad , [6] Taiwán , [7] Hong Kong , [8] Tailandia . [9]
Tarebia granifera se ha vuelto invasiva en al menos tres continentes: América del Norte y del Sur y África. [1] Se presume que las introducciones iniciales se produjeron a través del comercio de acuarios. [1]
Américas:
África:
Sin duda, esta propagación continuará hacia el norte de Sudáfrica, Mozambique, Zimbabwe y más allá. [1] No ha sido posible calcular la tasa de dispersión. [1]
Asia:
En Sudáfrica, el caracol ha colonizado diferentes tipos de hábitat, desde ríos, lagos y canales de irrigación hasta embalses revestidos de hormigón y estanques ornamentales. [1] Alcanza densidades muy altas, hasta 21 000 m 2 , y es probable que afecte a todo el bentos autóctono de los cuerpos de agua naturales de la región, más que cualquier otro invertebrado de agua dulce invasor conocido de Sudáfrica. [1] Los tiáridos autóctonos sudafricanos Thiara amarula , Melanoides tuberculata y Cleopatra ferruginea se consideran particularmente vulnerables. [1]
La mayoría de las localidades de Sudáfrica (93%) se encuentran por debajo de una altitud de 300 m sobre el nivel del mar, donde se ha colonizado un área estimada de 39 500 km2. [ 1] Las únicas localidades conocidas fuera de esta área son el río Umsinduzi en Pietermaritzburg y su confluencia con el río Umgeni , que se encuentran más cerca de los 500 m. [1] R. Tucker Abbott (1952) [4] señaló que en la isla de Guam , Tarebia granifera se encontraba en arroyos y ríos a 983 m de altitud, pero que estos cursos de agua estaban constantemente por encima de los 24 °C, lo que indica que la temperatura puede ser un determinante importante de la distribución. [1]
Tarebia granifera también se encuentra en varios estuarios a lo largo de la costa de KwaZulu-Natal. [1] Entre estos se destaca la densa población (±6038 m 2 ) encontrada en una salinidad de 9,98‰ (28,5% agua de mar) en la Bahía Catalina, Lago Santa Lucía, Parque Humedal iSimangaliso , KwaZulu-Natal. [1] Estos registros muestran que Tarebia granifera es capaz de colonizar hábitats salobres y moderadamente salinos y alcanzar altas densidades allí. [1] A partir de observaciones en Puerto Rico se sugirió que los caracoles podrían sobrevivir temporalmente en condiciones salinas durante varias semanas enterrándose en el sustrato , emergiendo cuando regresaba el agua dulce. [1] [11]
Al igual que otros Thiaridae, Tarebia granifera es principalmente una especie bentónica y en Sudáfrica se ha recolectado en una variedad de sustratos en cuerpos de agua naturales y artificiales, por ejemplo, arena, barro, roca, cimientos de puentes de hormigón y paredes y fondos de hormigón de embalses, canales de irrigación y estanques ornamentales. [1] Muchos de estos hábitats estaban cubiertos de vegetación y la vegetación asociada incluía muchos tipos de monocotiledóneas emergentes (por ejemplo, Cyperus papyrus , Scirpus sp., Typha sp., Phragmites sp.) y dicotiledóneas (por ejemplo, Ceratophyllum demersum , Potamogeton crispus , Nymphaea nouchali ). [1] Donde las densidades son altas, Tarebia granifera también puede aparecer en la vegetación marginal y rastrera y también en el jacinto de agua común flotante Eichhornia crassipes . [1] Prefiere aguas turbulentas y tolera velocidades de corriente de hasta 1,2 ms −1 y posiblemente mayores. [1] Este rango de hábitat es similar al registrado para Tarebia granifera en Puerto Rico. [1] [11]
El principal interés de Tarebia granifera fuera de Asia en la actualidad es su capacidad invasiva y su impacto en las comunidades bentónicas autóctonas de los cuerpos de agua colonizados. [1] El valor de tolerancia a la contaminación es 3 (en una escala de 0 a 10; 0 es la mejor calidad del agua, 10 es la peor calidad del agua). [21]
Por lo general, la mitad o más de estos caracoles estaban enterrados en los sedimentos y no eran visibles desde la superficie. [1] Esto también se observó en acuarios donde se enterraban activamente en la arena. [1] No se conoce la proporción exacta de la población de Tarebia granifera que está enterrada en un momento dado. [1] Tampoco se sabe cuánto tiempo pueden permanecer enterrados los caracoles. [1]
Tarebia granifera muere a una temperatura de 7 °C en acuarios, [6] pero no vive en agua con temperaturas inferiores a 10 °C en estado salvaje. [6]
Es probable que la dispersión de Tarebia granifera de un cuerpo de agua o cuenca fluvial a otro ocurra de manera pasiva a través de aves, especialmente aves acuáticas , que las comen y las evacuan más tarde, tal vez en otro hábitat. [1] La evidencia de esto proviene del hallazgo de muchas Tarebia granifera pequeñas de 5 a 7 mm de altura y que aún contienen las partes blandas en excrementos de aves no identificadas de la orilla del río Mhlali, Sudáfrica. [1] Aunque el caparazón de Tarebia granifera es grueso, la mayoría de estos juveniles habían sido parcialmente aplastados y solo unos pocos todavía estaban intactos. [1] Tanto los especímenes intactos como los dañados podrían haber estado vivos cuando pasaron y tal vez sobrevivieron si se los hubiera depositado en el agua. [1] Ninguno era lo suficientemente grande como para haber alcanzado la madurez reproductiva (ver más abajo) y habría necesitado sobrevivir en cualquier nuevo hábitat durante varios meses antes de reproducirse. [1]
La dispersión pasiva también puede ocurrir a través de las malezas en los barcos y remolques de barcos y a través del agua bombeada de un cuerpo de agua a otro para fines industriales y de irrigación. [1] En el río Nseleni, los juveniles de Tarebia granifera se encontraron comúnmente con otro caracol invasor, Pseudosuccinea columella , en grupos flotantes de jacinto de agua Eichhornia crassipes que proporcionan un vehículo para una rápida dispersión río abajo. [1]
Una vez establecida en un cuerpo de agua particular, es probable que Tarebia granifera se disperse activamente, tanto aguas arriba como aguas abajo en el caso de sistemas fluidos, en la medida en que lo permitan factores ambientales como la velocidad de la corriente y la disponibilidad de alimentos. [1] La tolerancia del caracol al agua turbulenta y fluida fue demostrada por Prentice (1983) [16], quien informó que migraba río arriba en la isla caribeña de Santa Lucía a una velocidad de 100 m mes −1 en arroyos que descargan hasta 50 L s −1 . [1] En KwaZulu-Natal se ha recolectado en agua que fluye a una velocidad de hasta 1,2 m s −1, lo que probablemente exceda las velocidades de corriente de al menos los tramos inferiores y medios de muchos ríos y arroyos en Sudáfrica, lo que hace que estos cursos de agua sean abiertos a la colonización. [1]
La suela de Tarebia granifera es proporcionalmente pequeña en comparación con otros tiáridos y los caracoles más pequeños con sus coeficientes más altos fueron menos capaces de agarrar el sustrato frente al agua en movimiento y, por lo tanto, no se dispersaron tan eficazmente como los más grandes. [1]
En Florida, Tucker Abbott (1952) [4] registró una densidad de Tarebia granifera de 4444 m −2 que se encuentra dentro del rango de densidades medidas con una cuchara Van Veen en varios sitios en el norte de KwaZulu-Natal, donde se midieron densidades de 843,6 ± 320,2 m −2 a 20764,4 ± 13828,1 m −2 . [1] El sitio con una densidad tan alta no tenía corrientes, carecía de vegetación enraizada, pero estaba sombreado por árboles ( Barringtonia racemosa ) y por Eichhornia crassipes flotante . [1] Esta variabilidad entre sitios puede estar correlacionada positivamente con la heterogeneidad del hábitat y la disponibilidad de alimentos. [1] A pesar de las altísimas densidades registradas en el río Nseleni, todavía se encontraron invertebrados autóctonos en los sedimentos, incluidos: [1] bivalvos Chambardia wahlbergi , quironómidos , oligoquetos (tubificidos) y poliquetos excavadores , pero en cantidades muy bajas. [1]
Las bajas densidades de Tarebia granifera reportadas para el río Mhlatuze, Sudáfrica, pueden haber sido influenciadas por actividades de extracción de arena cercanas o, más probablemente, por altos flujos y sedimentos móviles, pero sin embargo se aproximan a las registradas por Dudgeon (1980) [8] para Tarebia granifera en su Hong Kong natal (18–193 m −2 ). [1]
Se sabe poco de las fluctuaciones poblacionales a largo plazo de Tarebia granifera y los hallazgos parecen ser contradictorios. [1] Estudios en Cuba (Yong et al. (1987), [22] Ferrer López et al. (1989), [23] Fernández et al. (1992) [13] ) indican que el caracol vive más de un año, aunque se registraron densidades máximas en diferentes épocas del año en diferentes hábitats. [1] Utilizando una técnica de red de captura por unidad de esfuerzo , Yong et al. (1987) [22] y Ferrer López et al. (1989) [23] encontraron densidades más altas en verano cuando las temperaturas alcanzaron su máximo, mientras que Fernández et al. (1992) [13] encontraron densidades más altas en noviembre (finales de otoño) cuando las temperaturas alcanzaron su mínimo. [1] Fernández et al. (1992) [13] también sugirió que la densidad de Tarebia granifera estaba correlacionada positivamente con las concentraciones de Ca 2+ y negativamente con las concentraciones de NH 4. [1]
Estudios recientes de Vázquez et al. (2010) [14] en la provincia de Pinar del Río , Cuba han reportado densidades poblacionales de Tarebia granifera de 85 individuos/m 2 , muy por encima de las de sus parientes endémicos (5 individuos/m 2 ). [14]
Tarebia granifera se alimenta de algas, diatomeas y detritos . [6]
Tarebia granifera es partenogenética y ovovivípara , [1] aunque se han reportado machos. [6] Estas son características que sin duda son clave para su éxito como invasor. [1] Por ejemplo, no se han encontrado machos entre cientos de disecados de KwaZulu-Natal, es probable que haya algunos presentes. [1] Se encontraron machos en la mayoría (6/7) de las poblaciones examinadas en Puerto Rico, pero generalmente fueron poco comunes en hasta el 22,7% de la población (media 4,6%). [1] [24] Se encontraron espermatozoides vivos en los testículos de estos machos, pero los genitales aparentemente no eran funcionales. [1] R. Tucker Abbott (1952) [4] no pudo encontrar espermatozoides en las gónadas de Tarebia granifera macho de Florida. [1] Por lo tanto, la mayoría de las Tarebia granifera son clones del progenitor femenino. [1]
Los embriones se desarrollan en una bolsa de cría. [1] Esta bolsa es una estructura compartimentada que se encuentra inmediatamente encima del esófago y se desarrolla solo después de que el caracol ha alcanzado la madurez. [1] Su tamaño se expande a medida que aumenta el número de embriones. [1] [4] [5] Tarebia granifera tiene entre 1 y 77 embriones en su bolsa de cría. [1]
Tucker Abbott (1952), [4] Chaniotis et al. (1980) [11] y la OMS (1981) [25] citan la misma estadística de que las hembras pueden dar a luz a un juvenil cada 12 horas. [1] Los caracoles jóvenes emergen a través de un poro de nacimiento en el lado derecho de la cabeza. [1] La concha del recién nacido tiene una altura de <1–2 mm con entre 1,5 y 4,8 verticilos. [1] El tamaño de los juveniles al nacer es de 0,7–2,1 mm. [1] Según Chen (2003) [7] estos recién nacidos tienen una alta tasa de supervivencia en el campo. [1]
La madurez sexual en Tarebia granifera generalmente se indica por el tamaño del caracol más pequeño observado al dar a luz, en lugar de una evaluación histológica del desarrollo de la gónada y las estructuras reproductivas asociadas. [1] Appleton y Nadasan (2002) [20] estimaron el inicio de la madurez a los 10-12 mm de altura de la concha, pero datos no publicados [1] sugieren una altura más cercana a los 8 mm, en línea con otros estudios publicados. [1] Tucker Abbott (1952) [4] estimó la madurez sexual entre 5,5 y 8,0 mm en diferentes estaciones a lo largo de un corto tramo de río en Florida. [1] Chaniotis et al. (1980) [11] dieron una estimación similar de 6,0-7,0 mm a partir de una cohorte de caracoles criados en laboratorio en Puerto Rico. [1]
Appleton et al. (2009) [1] extrapoló datos de Yong et al. (1987), [22] Ferrer López et al. (1989) [23] y de Fernández et al. (1992) [13] y resultó que la madurez sexual se alcanza a una edad de aproximadamente cinco meses. [1] La variación reportada en el período de maduración varía de 97 a 143 días (3,2–4,8 meses) [11] en condiciones de laboratorio a 6–12 meses, también a partir de datos de laboratorio. [1] [4] [25] Es difícil relacionar el tamaño de la concha al inicio de la madurez con la edad ya que la estructura de tamaño de las poblaciones varía con el tiempo y de una localidad a otra. [1]
La disección de Tarebia granifera mostró embriones en etapa de blástula en las bolsas de cría de caracoles tan pequeños como de 8 mm de altura de concha. [1] Se encontraron pequeñas cantidades de embriones con concha, incluyendo veligers , en caracoles de 10-14 mm pero se volvieron más abundantes en caracoles >14 mm y especialmente aquellos >20 mm. [1] Es importante destacar que los embriones sin concha (etapas de blástula, gástrula y trocóforo ) no se encontraron en caracoles >16 mm y la cantidad de embriones con concha en sí disminuyó en los caracoles más grandes, >24 mm. [1] Esto sugiere que la diferenciación de células germinales en el ovario y su posterior llegada a la bolsa de cría como blástulas no es un proceso continuo durante una temporada de reproducción, sino que ocurre como una o más 'cohortes' o 'pulsos' que se detienen antes de que la tasa de natalidad de caracoles jóvenes alcance su máximo. [1] Parece que, si bien el primer nacimiento puede ocurrir en caracoles tan pequeños como de 8 mm, estos son pocos y la mayoría de los juveniles nacen de caracoles de más de 14 mm. [1] El tamaño de la concha del progenitor en el momento de liberación máxima de los juveniles es de 24,0 mm. [1]
Es necesario investigar en detalle la biología reproductiva de Tarebia granifera antes de poder interpretar adecuadamente su dinámica poblacional a partir de un muestreo cuantitativo. [1]
Tarebia granifera sirve como el primer huésped intermediario para una variedad de trematodos en su sudeste asiático nativo. [1] Entre estos hay varias especies de la familia Heterophyidae, algunas de las cuales han sido reportadas como infecciones oportunistas en personas, [1] [26] y otra, Centrocestus formosanus (Nishigori, 1924), es un importante parásito de las branquias de los peces. [1] Tarebia granifera también sirve como huésped intermediario para el parásito ocular filoftálmido Philopthalmus gralli Mathis & Ledger, 1910 que recientemente (2005) se ha reportado que afecta a avestruces Struthio camelus en granjas en Zimbabwe. [1] [27] El caracol huésped implicado en este brote fue Melanoides tuberculata pero la rápida propagación y las altas densidades de población alcanzadas por Tarebia granifera , que parece estar reemplazando a Melanoides tuberculata en Sudáfrica, pueden exacerbar el problema en el futuro. [1]
Durante muchos años se creyó que Tarebia granifera era un huésped intermediario de la duela pulmonar asiática Paragonimus westermani (Kerbert, 1878), pero Michelson demostró en 1992 que esto era erróneo. [1] [28]
Tarebia granifera ha sido asociada con la desaparición de dos [¿ cuáles? ] especies de gasterópodos bentónicos indígenas de los ríos de Puerto Rico y ha desplazado a Biomphalaria glabrata, un pulmonado asociado a la vegetación , de arroyos y estanques en varias islas del Caribe. [1] [16] [29] Aunque no se entiende el mecanismo responsable, esto ha llevado a sugerencias de que podría ser útil como agente de biocontrol en operaciones de control de caracoles dentro de programas integrados de control de esquistosomiasis . [1] Probablemente también compiten por espacio y recursos (por ejemplo, alimentos) con invertebrados infaunales y epifaunales indígenas, especialmente donde sus densidades son altas. [1] Bajo tales condiciones, es probable que altere la estructura y la biodiversidad de todas las comunidades bentónicas de los hábitats invadidos y quizás también de las comunidades asociadas a la vegetación. [1]
Los informes y observaciones anecdóticos sugieren que en KwaZulu-Natal el tiárido indígena Melanoides tuberculata se está volviendo menos común y la presión de la propagación de Tarebia granifera , particularmente en altas densidades, es una posible explicación. [1] Al igual que Tarebia granifera , Melanoides tuberculata es partenogenética y ovovivípara, crece hasta un tamaño similar, son similares en tamaño en el primer nacimiento y la producción juvenil. [1] Sin embargo, los datos de varios hábitats donde la especie se encuentra simpátricamente muestran que en todas esas situaciones Tarebia granifera se vuelve numéricamente dominante. [1]
Es probable que Tarebia granifera afecte a otra especie tiárida autóctona de Sudáfrica, la poco conocida Thiara amarula, en el sistema salino del estuario de Santa Lucía. [1]
Se necesitan urgentemente estudios sobre el impacto ecológico de Tarebia granifera . [1]
Además de su papel como hospedador intermediario para varias especies de trematodos económicamente importantes, Tarebia granifera ha colonizado reservorios de agua , represas y estanques en las instalaciones de tres grandes plantas industriales en el norte de KwaZulu-Natal y ha sido bombeada fuera de al menos una de ellas, bloqueando tuberías de agua y dañando equipos. [1] Esto generalmente sucede cuando las densidades de caracoles son altas y el daño se debe a que los individuos son aplastados de modo que pedazos de caparazón y tejido blando son llevados a la maquinaria. [1] No se dispone de detalles sobre la naturaleza y el alcance de este daño y los costos incurridos. [1] No hay duda de que Tarebia granifera puede pasar ilesa a través de las bombas , probablemente como juveniles. [1]
Este artículo incorpora texto CC-BY-3.0 de referencias. [1] [14]
