La asignación y partición de tareas es la forma en que se eligen, asignan, subdividen y coordinan las tareas dentro de una colonia de insectos sociales. La asignación y partición de tareas da lugar a la división del trabajo que a menudo se observa en las colonias de insectos sociales, por la cual los individuos se especializan en diferentes tareas dentro de la colonia (por ejemplo, "recolectores", "cuidadores"). La comunicación está estrechamente relacionada con la capacidad de asignar tareas entre los individuos dentro de un grupo. Esta entrada se centra exclusivamente en los insectos sociales . Para obtener información sobre la asignación y partición de tareas humanas, consulte división del trabajo , análisis de tareas y flujo de trabajo .
La vida social proporciona una multitud de ventajas a sus practicantes, incluyendo la reducción del riesgo de depredación, la protección ambiental, la obtención de alimentos y posibles ventajas de apareamiento. La forma más avanzada de socialidad es la eusocialidad , caracterizada por generaciones superpuestas, cuidado cooperativo de las crías y división reproductiva del trabajo, que incluye la esterilidad o casi esterilidad de la abrumadora mayoría de los miembros de la colonia. Con pocas excepciones, todos los practicantes de la eusocialidad son insectos de los órdenes Hymenoptera ( hormigas , abejas y avispas ), Isoptera ( termitas ), Thysanoptera ( trips ) y Hemiptera ( pulgones ). [5] [6] Los insectos sociales han tenido un éxito extraordinario ecológica y evolutivamente. Este éxito en sus formas más pronunciadas ha producido colonias 1) que tienen una persistencia muchas veces la vida útil de la mayoría de los individuos de la colonia, y 2) que suman miles o incluso millones de individuos. Los insectos sociales pueden exhibir división del trabajo con respecto a tareas no reproductivas, además de la reproductiva antes mencionada. En algunos casos esto toma la forma de un desarrollo morfológico alternativo marcadamente diferente ( polimorfismo ), como en el caso de las castas de soldados en hormigas, termitas, trips y pulgones, mientras que en otros casos está basado en la edad ( polietismo temporal ), como en el caso de las abejas recolectoras, que son los miembros más viejos de la colonia (con la excepción de la reina). Los biólogos evolutivos aún están debatiendo la ventaja de adaptación obtenida por los insectos sociales debido a su avanzada división del trabajo y asignación de tareas, pero las hipótesis incluyen: mayor resiliencia frente a un entorno fluctuante, menores costos de energía al cambiar continuamente de tareas, mayor longevidad de la colonia en su conjunto o menor tasa de transmisión de patógenos. [7] [8] La división del trabajo, los grandes tamaños de colonias, las necesidades cambiantes temporalmente de las colonias y el valor de la adaptabilidad y la eficiencia bajo la competencia darwiniana, forman una base teórica que favorece la existencia de una comunicación evolucionada en los insectos sociales. [9] [10] [11] Más allá de la lógica, hay evidencia empírica bien documentada de comunicación relacionada con las tareas; los ejemplos incluyen la danza de meneo de las abejas recolectoras, el marcado de senderos por las hormigas recolectoras como las hormigas cosechadoras rojas y la propagación a través de feromonas de un estado de alarma en las abejas africanizadas .
Uno de los mecanismos más conocidos de asignación de tareas es el polimorfismo de las obreras, en el que las obreras de una colonia presentan diferencias morfológicas. Esta diferencia de tamaño está determinada por la cantidad de alimento que reciben las obreras cuando son larvas, y se establece una vez que emergen de sus pupas. Las obreras pueden variar sólo en tamaño (monomorfismo) o en tamaño y proporciones corporales (alometría). Un excelente ejemplo de monomorfismo se da en los abejorros ( Bombus spp.). Las obreras abejorros muestran una gran variación en el tamaño corporal que se distribuye normalmente. Las obreras más grandes pueden tener diez veces la masa de las obreras más pequeñas. El tamaño de las obreras está correlacionado con varias tareas: las obreras más grandes tienden a buscar alimento, mientras que las más pequeñas tienden a realizar el cuidado de la cría y la termorregulación del nido. El tamaño también afecta a la eficiencia de la tarea. Las obreras más grandes aprenden mejor, tienen mejor visión, llevan más peso y vuelan en un rango mayor de temperaturas. Sin embargo, las obreras más pequeñas son más resistentes a la inanición. [12] En otros insectos eusociales también, el tamaño de las obreras puede determinar qué papel polimórfico desempeñan. Por ejemplo, las obreras más grandes de Myrmecocystus mexicanus (una especie de hormiga melífera de América del Norte) tienden a estar repletas, o las obreras están tan atiborradas de comida que se vuelven inmóviles y actúan como un almacén de alimento vivo para el resto de las colonias. [13]
En muchas hormigas y termitas, por otra parte, las obreras varían tanto en tamaño como en proporciones corporales, que tienen una distribución bimodal. Esto está presente en aproximadamente uno de cada seis géneros de hormigas. En la mayoría de ellos hay dos vías de desarrollo distintas, o castas, en las que las obreras pueden desarrollarse. Por lo general, los miembros de la casta más pequeña se denominan menores y los miembros de la casta más grande se denominan mayores o soldados. A menudo hay variación en el tamaño dentro de cada casta. El término soldados puede ser adecuado, como en Cephalotes , pero en muchas especies los miembros de la casta más grande actúan principalmente como recolectores o procesadores de alimentos. En unas pocas especies de hormigas, como ciertas especies de Pheidole , hay una tercera casta, llamada supersoldados.
El polietismo temporal es un mecanismo de asignación de tareas, y es omnipresente entre las colonias de insectos eusociales. Las tareas en una colonia se asignan entre los trabajadores en función de su edad. Los trabajadores recién emergidos realizan tareas dentro del nido, como el cuidado de la cría y el mantenimiento del nido, y progresan a tareas fuera del nido, como la búsqueda de alimento, la defensa del nido y la eliminación de cadáveres a medida que envejecen. En las abejas melíferas, los trabajadores más jóvenes limpian exclusivamente las celdas, a lo que luego siguen tareas relacionadas con el cuidado de la cría y el mantenimiento del nido desde aproximadamente los 2 a 11 días de edad. De los 11 a 20 días, pasan a recibir y almacenar alimento de los recolectores, y aproximadamente a los 20 días los trabajadores comienzan a buscar alimento. [14] Se pueden ver patrones de polietismo temporal similares en especies primitivas de avispas, como Ropalidia marginata , así como en la avispa eusocial Vespula germanica . Los trabajadores jóvenes alimentan a las larvas y luego pasan a tareas de construcción del nido, seguidas de la búsqueda de alimento. [15] Muchas especies de hormigas también muestran este patrón. [16] Sin embargo, este patrón no es rígido. Las obreras de ciertas edades tienen fuertes tendencias a realizar ciertas tareas, pero pueden realizar otras tareas si hay suficiente necesidad. Por ejemplo, retirar a las obreras jóvenes del nido hará que las recolectoras, especialmente las más jóvenes, vuelvan a realizar tareas como el cuidado de la cría. [17] Estos cambios en la preferencia de tareas son causados por cambios epigenéticos a lo largo de la vida del individuo. Las obreras de abejas melíferas de diferentes edades muestran diferencias sustanciales en la metilación del ADN, lo que causa diferencias en la expresión genética. Revertir a las recolectoras a nodrizas mediante la eliminación de las obreras más jóvenes causa cambios en la metilación del ADN similares a los de las obreras más jóvenes. [18] El polietismo temporal no es adaptativo debido a la eficiencia maximizada; de hecho, las obreras mayores son en realidad más eficientes en el cuidado de la cría que las obreras más jóvenes en algunas especies de hormigas. [17] Más bien, permite que las obreras con la menor esperanza de vida restante realicen las tareas más peligrosas. Las obreras de mayor edad tienden a realizar tareas más riesgosas, como la búsqueda de alimento, que conlleva altos riesgos de depredación y parasitismo, mientras que las obreras más jóvenes realizan tareas menos peligrosas, como el cuidado de las crías. Si las obreras sufren lesiones, lo que acorta su expectativa de vida, comenzarán a buscar alimento antes que las obreras sanas de la misma edad. [19]
Una teoría dominante para explicar la división autoorganizada del trabajo en las sociedades de insectos sociales, como las colonias de abejas melíferas, es el modelo de umbral de respuesta. Este modelo predice que las abejas obreras individuales tienen umbrales inherentes a los estímulos asociados con diferentes tareas. Los individuos con los umbrales más bajos realizarán preferentemente esa tarea. [7] Los estímulos podrían incluir el "tiempo de búsqueda" que transcurre mientras una abeja pecoreadora espera para descargar su néctar y polen a una abeja receptora en la colmena, el olor de las celdas de cría enfermas o cualquier otra combinación de estímulos ambientales que una abeja obrera individual encuentra. [20] El modelo de umbral de respuesta solo permite una asignación de tareas efectiva en la colonia de abejas melíferas si los umbrales varían entre las obreras individuales. Esta variación se origina en la considerable diversidad genética entre las hijas obreras de una colonia debido a los múltiples apareamientos de la reina. [21]
Para explicar cómo surge la complejidad a nivel de colonia a partir de las interacciones de varios individuos autónomos, ha surgido un enfoque basado en redes como un área prometedora de investigación de insectos sociales. Las colonias de insectos sociales pueden verse como una red autoorganizada, en la que los elementos que interactúan (es decir, los nodos ) se comunican entre sí. Como redes descentralizadas, las colonias son capaces de distribuir información rápidamente, lo que facilita una capacidad de respuesta robusta a sus entornos dinámicos. [22] La eficiencia del flujo de información es fundamental para la flexibilidad a nivel de colonia porque el comportamiento de los trabajadores no está controlado por un líder centralizado, sino que se basa en información local.
Las redes sociales de insectos a menudo no están distribuidas aleatoriamente, en donde unos pocos individuos actúan como "centros", teniendo desproporcionadamente más conexiones con otros compañeros de nido que con otros trabajadores de la colonia. [22] En las hormigas cosechadoras, las interacciones totales por hormiga durante el reclutamiento para trabajo externo están sesgadas a la derecha, lo que significa que algunas hormigas están más conectadas que otras. [23] Las simulaciones por computadora de esta red de interacción particular demostraron que la variación interindividual en los patrones de conectividad acelera el flujo de información entre compañeros de nido.
La asignación de tareas dentro de una colonia de insectos sociales se puede modelar utilizando un enfoque basado en redes, en el que los trabajadores están representados por nodos, que están conectados por bordes que significan interacciones entre nodos. Los trabajadores que realizan una tarea común forman grupos altamente conectados, con vínculos más débiles entre tareas. Estas conexiones más débiles entre tareas son importantes para permitir que se produzca el cambio de tareas entre grupos. [22] Este enfoque es potencialmente problemático porque las conexiones entre trabajadores no son permanentes y cierta información se transmite globalmente, por ejemplo, a través de feromonas, y por lo tanto no depende de redes de interacción. Un enfoque alternativo para evitar este escollo es tratar las tareas como nodos y a los trabajadores como conexiones fluidas.
Para demostrar cómo las limitaciones de tiempo y espacio de las interacciones a nivel individual afectan el funcionamiento de la colonia, los enfoques de redes sociales de insectos también pueden incorporar dinámicas espaciotemporales. Estos efectos pueden imponer límites superiores a la tasa de flujo de información en la red. Por ejemplo, la tasa de flujo de información a través de las colonias de hormigas Temnothorax rugatulus es más lenta de lo que se podría predecir si no se considerara el tiempo que se pasa viajando y la ubicación dentro del nido. [24] En las colonias de hormigas Formica fusca L., un análisis de red de los efectos espaciales sobre la alimentación y la regulación del almacenamiento de alimentos reveló que los alimentos se distribuyen de manera heterogénea dentro de la colonia, en donde las obreras con mayor carga se ubican en el centro dentro del nido y las que almacenan menos alimentos se ubican en la periferia. [25]
Los estudios de redes de rastros de feromonas entre nidos mantenidas por supercolonias de hormigas argentinas ( Linepithema humile ) han demostrado que diferentes colonias establecen redes con topologías muy similares. [26] Los conocimientos de estos análisis revelaron que estas redes, que se utilizan para guiar a las obreras que transportan crías, obreras y alimento entre nidos, se forman a través de un proceso de poda, en el que las hormigas individuales crean inicialmente una red compleja de rastros, que luego se refinan para eliminar los bordes extraños, lo que da como resultado una red entre nidos más corta y más eficiente.
Se ha demostrado la estabilidad a largo plazo de las redes de interacción en las hormigas Odontomachus hastatus , en las que las hormigas inicialmente muy conectadas permanecen muy conectadas durante un período de tiempo prolongado. [27] Por el contrario, las hormigas obreras de Temnothorax rugatulus no son persistentes en su papel interactivo, lo que podría sugerir que la organización social se regula de forma diferente entre las distintas especies eusociales. [24]
Una red se representa gráficamente como un gráfico , pero puede representarse de manera equivalente como una lista de adyacencia o una matriz de adyacencia . [28] Tradicionalmente, los trabajadores son los nodos del gráfico, pero Fewell prefiere hacer que las tareas sean los nodos, con los trabajadores como enlaces. [29] [30] O'Donnell ha acuñado el término "conectividad de los trabajadores" para representar "interacciones comunicativas que vinculan a los trabajadores de una colonia en una red social y afectan el desempeño de las tareas". [30] Ha señalado que la conectividad proporciona tres ventajas adaptativas en comparación con la percepción directa individual de las necesidades: [30]
O'Donnell ofrece un estudio exhaustivo, con ejemplos, de los factores que tienen una gran influencia en la conectividad de los trabajadores. [30] Entre ellos se incluyen:
Anderson, Franks y McShea han dividido las tareas (y subtareas) de los insectos en una taxonomía jerárquica ; su enfoque está en la partición de tareas y sus implicaciones de complejidad. Clasifican las tareas como individuales, grupales, de equipo o particionadas; la clasificación de una tarea depende de si hay múltiples trabajadores o trabajadores individuales, si hay división del trabajo y si las subtareas se realizan de manera concurrente o secuencial. Tenga en cuenta que en su clasificación, para que una acción se considere una tarea, debe contribuir positivamente a la aptitud inclusiva; si debe combinarse con otras acciones para lograr ese objetivo, se considera una subtarea. En su modelo simple, otorgan 1, 2 o 3 puntos a las diferentes tareas y subtareas, según su clasificación anterior. Sumar todos los valores de puntos de las tareas y subtareas a través de todos los niveles de anidamiento permite otorgar a cualquier tarea una puntuación que clasifica aproximadamente la complejidad relativa de las acciones. [31] Véase también la revisión de la partición de tareas de Ratnieks y Anderson. [2]
Todos los modelos son abstracciones simplificadas de la situación de la vida real. Existe una disyuntiva básica entre la precisión del modelo y la precisión de los parámetros. Una cantidad fija de información recopilada, si se divide entre los muchos parámetros de un modelo demasiado preciso, dará como resultado que al menos algunos de los parámetros estén representados por tamaños de muestra inadecuados. [32] Debido a las cantidades a menudo limitadas y la precisión limitada de los datos a partir de los cuales se calculan los valores de los parámetros en los estudios de comportamiento no humano, dichos modelos generalmente deben mantenerse simples. Por lo tanto, generalmente no deberíamos esperar que los modelos para la asignación de tareas o la partición de tareas de los insectos sociales sean tan elaborados como los del flujo de trabajo humano , por ejemplo.
Con más datos, se hacen posibles métricas más elaboradas para la división del trabajo dentro de la colonia. Gorelick y Bertram estudian la aplicabilidad de métricas tomadas de una amplia gama de otros campos. Sostienen que es deseable una única estadística de salida, para permitir comparaciones entre diferentes tamaños de población y diferentes números de tareas. Pero también sostienen que la entrada a la función debería ser una representación matricial (del tiempo dedicado por cada individuo a cada tarea), para proporcionar a la función mejores datos. Concluyen que "... las generalizaciones de entrada matricial normalizadas del índice de Shannon y Simpson ... deberían ser los índices de elección cuando se desea examinar simultáneamente la división del trabajo entre todos los individuos de una población". [33] Nótese que estos índices, utilizados como métricas de la biodiversidad , ahora encuentran un lugar para medir la división del trabajo.
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