En biogeoquímica , la remineralización (o remineralización ) se refiere a la descomposición o transformación de la materia orgánica (aquellas moléculas derivadas de una fuente biológica) en sus formas inorgánicas más simples. Estas transformaciones forman un vínculo crucial dentro de los ecosistemas , ya que son responsables de liberar la energía almacenada en las moléculas orgánicas y reciclar la materia dentro del sistema para que otros organismos la reutilicen como nutrientes . [1]
La remineralización se considera normalmente como un proceso relacionado con el ciclo de los principales elementos biológicamente importantes, como el carbono , el nitrógeno y el fósforo . Si bien es crucial para todos los ecosistemas, el proceso recibe una consideración especial en los entornos acuáticos , donde forma un vínculo significativo en la dinámica biogeoquímica y el ciclo de los ecosistemas acuáticos.
El término "remineralización" se utiliza en varios contextos en diferentes disciplinas. El término se utiliza más comúnmente en los campos medicinal y fisiológico , donde describe el desarrollo o la renovación de estructuras mineralizadas en organismos como dientes o huesos. Sin embargo, en el campo de la biogeoquímica , la remineralización se utiliza para describir un eslabón en la cadena del ciclo elemental dentro de un ecosistema específico. En particular, la remineralización representa el punto en el que el material orgánico construido por los organismos vivos se descompone en componentes inorgánicos basales que no son obviamente identificables como provenientes de una fuente orgánica. Esto difiere del proceso de descomposición , que es un descriptor más general de estructuras más grandes que se degradan a estructuras más pequeñas.
Los biogeoquímicos estudian este proceso en todos los ecosistemas por diversas razones. Esto se hace principalmente para investigar el flujo de material y energía en un sistema determinado, lo cual es clave para comprender la productividad de ese ecosistema y cómo recicla material en comparación con la cantidad que ingresa al sistema. Comprender las tasas y la dinámica de la remineralización de materia orgánica en un sistema determinado puede ayudar a determinar cómo o por qué algunos ecosistemas pueden ser más productivos que otros.
Si bien es importante señalar que el proceso de remineralización es una serie de vías bioquímicas complejas [dentro de los microbios], a menudo se puede simplificar como una serie de procesos de un solo paso para los modelos y cálculos a nivel de ecosistema. Una forma genérica de estas reacciones se muestra en:
La ecuación genérica anterior comienza con dos reactivos: una parte de materia orgánica (compuesta de carbono orgánico) y un oxidante. La mayor parte del carbono orgánico existe en forma reducida, que luego es oxidada por el oxidante (como el O2 ) en CO2 y energía que puede ser aprovechada por el organismo. Este proceso generalmente produce CO2 , agua y una colección de nutrientes simples como nitrato o fosfato que luego pueden ser absorbidos por otros organismos. La forma general anterior, cuando se considera al O2 como oxidante, es la ecuación para la respiración. En este contexto específicamente, la ecuación anterior representa la respiración bacteriana , aunque los reactivos y productos son esencialmente análogos a las ecuaciones abreviadas utilizadas para la respiración multicelular.
La degradación de la materia orgánica a través de la respiración en el océano moderno se ve facilitada por diferentes aceptores de electrones, su favorabilidad basada en la ley de energía libre de Gibbs y las leyes de la termodinámica . [2] Esta química redox es la base de la vida en los sedimentos de las profundidades marinas y determina la obtenibilidad de energía para los organismos que viven allí. Desde la interfaz del agua hacia los sedimentos más profundos, el orden de estos aceptores es oxígeno , nitrato , manganeso , hierro y sulfato . La zonificación de estos aceptores favorecidos se puede ver en la Figura 1. Moviéndose hacia abajo desde la superficie a través de la zonificación de estos sedimentos del océano profundo, los aceptores se utilizan y se agotan. Una vez agotado, el siguiente aceptor de menor favorabilidad toma su lugar. Termodinámicamente, el oxígeno representa el electrón aceptado más favorable, pero se agota rápidamente en la interfaz del sedimento del agua y las concentraciones de O 2 se extienden solo milímetros a centímetros hacia abajo en el sedimento en la mayoría de las ubicaciones de las profundidades marinas. Esta favorabilidad indica la capacidad de un organismo para obtener mayor energía de la reacción, lo que los ayuda a competir con otros organismos. [3] En ausencia de estos aceptores, la materia orgánica también puede degradarse mediante metanogénesis, pero la oxidación neta de esta materia orgánica no está completamente representada por este proceso. Cada vía y la estequiometría de su reacción se enumeran en la tabla 1. [3]
Debido a esta rápida disminución del O 2 en los sedimentos superficiales, la mayoría de los microbios utilizan vías anaeróbicas para metabolizar otros óxidos como el manganeso, el hierro y el sulfato. [4] También es importante tener en cuenta la bioturbación y la mezcla constante de este material, que puede cambiar la importancia relativa de cada vía de respiración. Para la perspectiva microbiana, consulte la cadena de transporte de electrones .
Una cuarta parte de todo el material orgánico que sale de la zona fótica llega al fondo marino sin ser remineralizado y el 90% de ese material restante se remineraliza en los propios sedimentos. [1] Una vez en el sedimento, la remineralización orgánica puede ocurrir a través de una variedad de reacciones. [5] Las siguientes reacciones son las formas principales en las que se remineraliza la materia orgánica, en ellas la materia orgánica general (MO) a menudo se representa mediante la abreviatura: (CH 2 O) 106 (NH 3 ) 16 (H 3 PO 4 ) .
La respiración aeróbica es la reacción de remineralización más preferida debido a su alto rendimiento energético. Aunque el oxígeno se agota rápidamente en los sedimentos y generalmente se agota a centímetros de la interfaz sedimento-agua.
En los casos en que el ambiente es subóxico o anóxico , los organismos preferirán utilizar la desnitrificación para remineralizar la materia orgánica, ya que proporciona la segunda cantidad más grande de energía. En profundidades por debajo de donde se favorece la desnitrificación, reacciones como la reducción de manganeso, la reducción de hierro, la reducción de sulfato, la reducción de metano (también conocida como metanogénesis ), se ven favorecidas respectivamente. Esta favorabilidad está gobernada por la energía libre de Gibbs (ΔG). En un cuerpo de agua, sedimento, lecho marino o suelo, la clasificación de estas reacciones químicas con la profundidad en orden de energía proporcionada se llama gradiente redox .
La zonificación redox se refiere a cómo los procesos que transfieren electrones terminales como resultado de la degradación de la materia orgánica varían dependiendo del tiempo y el espacio. [6] Ciertas reacciones serán favorecidas sobre otras debido a su rendimiento energético como se detalla en la cascada de aceptores de energía detallada anteriormente. [7] En condiciones óxicas, en las que el oxígeno está fácilmente disponible, la respiración aeróbica será favorecida debido a su alto rendimiento energético. Una vez que el uso de oxígeno a través de la respiración excede el ingreso de oxígeno debido a la bioturbación y la difusión, el ambiente se volverá anóxico y la materia orgánica se descompondrá a través de otros medios, como la desnitrificación y la reducción de manganeso. [8]
En la mayoría de los ecosistemas oceánicos abiertos, solo una pequeña fracción de la materia orgánica llega al fondo marino. La actividad biológica en la zona fótica de la mayoría de los cuerpos de agua tiende a reciclar el material tan bien que solo una pequeña fracción de la materia orgánica se filtra de esa capa fotosintética superior. La remineralización dentro de esta capa superior ocurre rápidamente y, debido a las mayores concentraciones de organismos y la disponibilidad de luz, esos nutrientes remineralizados a menudo son absorbidos por los autótrofos con la misma rapidez con la que son liberados.
La fracción que se escapa varía según la ubicación de interés. Por ejemplo, en el Mar del Norte, los valores de deposición de carbono son ~1% de la producción primaria [9] mientras que ese valor es <0,5% en los océanos abiertos en promedio. [10] Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes permanecen en la columna de agua, reciclados por la biota . Los organismos heterótrofos utilizarán los materiales producidos por los organismos autótrofos (y quimiotróficos ) y, a través de la respiración, remineralizarán los compuestos de la forma orgánica a inorgánica, poniéndolos nuevamente a disposición de los productores primarios.
En la mayoría de las áreas del océano, las tasas más altas de remineralización de carbono ocurren a profundidades entre 100 y 1200 m (330 y 3940 pies) en la columna de agua, disminuyendo hasta aproximadamente 1200 m, donde las tasas de remineralización permanecen bastante constantes en 0,1 μmol kg −1 año −1 . [11] Como resultado de esto, la reserva de carbono remineralizado (que generalmente toma la forma de dióxido de carbono) tiende a aumentar en la zona fótica.
La mayor parte de la remineralización se realiza con carbono orgánico disuelto (COD). Los estudios han demostrado que son las partículas más grandes que se hunden las que transportan la materia hasta el fondo marino [12], mientras que las partículas suspendidas y los compuestos orgánicos disueltos son consumidos principalmente por la remineralización. [13] Esto sucede en parte debido al hecho de que los organismos generalmente deben ingerir nutrientes más pequeños que ellos, a menudo en órdenes de magnitud. [14] Dado que la comunidad microbiana constituye el 90% de la biomasa marina, [15] son las partículas más pequeñas que los microbios (del orden de 10−6 [16] ) que serán absorbidos por la remineralización.
