Stupendemys es un género extinto de tortuga de agua dulce de cuello lateral , perteneciente a la familia Podocnemididae . Es la tortuga de agua dulce más grande conocida que haya existido, con un caparazón de más de 2 metros de largo. Sus fósiles se han encontrado en el norte de Sudamérica , en rocas que datan desde el Mioceno medio hasta el comienzo mismo del Plioceno , hace unos 13 a 5 millones de años. Se sabe que los ejemplares machos poseían cuernos óseos que crecían desde los bordes frontales del caparazón y el descubrimiento del fósil de un adulto joven muestra que el caparazón de estas tortugas se aplana con la edad. Un cráneo fósil descrito en 2021 indica que Stupendemys era un alimentador generalista.
Stupendemys fue nombrado por primera vez en 1976 por Roger C. Wood basándose en el espécimen MCNC-244, la porción medial de un caparazón de gran tamaño con fémur izquierdo asociado , escápula coracoides y una vértebra cervical . Wood también describió varios otros especímenes a los que se refirió como Stupendemys , que incluye MCZ (P)-4376. Este espécimen conserva gran parte del caparazón junto con un plastrón fragmentado y varios otros huesos. Los fósiles fueron desenterrados por una excavación paleontológica de la Universidad de Harvard en Venezuela en 1972. [2] En 2006 , Bocquentin y Melo describieron una segunda especie, Stupendemys souzai , basándose en material de la Formación Solimões en el estado de Acre en Brasil , también hogar del gigante Caninemys . [3] En febrero de 2020, Cadena y sus colegas publicaron un artículo que describe el material descubierto durante las excavaciones de rutina en la Formación Urumaco , que han estado en curso desde 1994. El material incluye un caparazón relativamente completo que estableció un nuevo tamaño máximo para el género y fue designado como alotipo , lo que significa que el espécimen es del sexo opuesto al holotipo . [4] Venezuela también produjo fósiles de una mandíbula inferior, que se ha utilizado para agrupar a Caninemys en Stupendemys en el estudio de 2020. Los autores también consideran que S. souzai es sinónimo de S. geographicala . Sin embargo, se descubrieron más fósiles en el desierto colombiano de la Tatacoa y Cadena y sus colegas los describieron formalmente en 2021, incluidos los primeros restos definitivos del cráneo, así como los primeros restos de un espécimen juvenil o adulto temprano (longitud del caparazón inferior a 1 metro). La Formación La Victoria también produjo los restos de una hembra adulta, así como más fósiles de Caninemys . [5] Con restos definitivos del cráneo de Stupendemys conocidos en asociación con un caparazón y nuevos fósiles de Caninemys , la atribución del cráneo de Caninemys a Stupendemys fue cuestionada y el primero fue restablecido como un género válido. [5]
El nombre Stupendemys es una combinación de "estupendo", que significa extremadamente impresionante, y la palabra latina "emys" para tortuga de agua dulce. [2] Mientras tanto, el nombre de la especie honra a la National Geographic Society . Sin embargo, el nombre Stupendemys geographicalus , tal como lo acuñó Wood, es gramaticalmente incorrecto, ya que Stupendemys constituye un nombre genérico femenino. El nombre finalmente se corrigió a Stupendemys geographicala en 2021 de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) . [2] [5]
El cráneo de Stupendemys es aproximadamente triangular en vista superior y los bordes de las mandíbulas convergen en la parte delantera del hocico en un borde recto. El cráneo está extremadamente inflado dorsalmente por los prefrontales que conforman una gran área de la región frontal del cráneo, formando una pared vertical sobre la fosa nasal ósea . Siguiendo los prefrontales y las órbitas, el cráneo se inclina drásticamente hacia abajo antes de ascender nuevamente a través de los parietales . Las órbitas son relativamente pequeñas y están orientadas hacia los lados. Cuando se ve desde abajo, los premaxilares tienen una concavidad profunda en su centro. En esta vista, los premaxilares forman la mayor parte del borde anteromedial del cráneo, se encuentran entre sí hacia la mitad del cráneo y se estrechan justo antes de la concavidad profunda. En la vista frontal, los premaxilares forman el margen inferior de las fosas nasales óseas, estrechándose a medida que descienden. [5]
El caparazón de los Stupendemys adultos puede alcanzar una longitud media recta de más de 2 metros con un perfil poco arqueado. Los contornos nodulares de la superficie son irregulares y el margen frontal del caparazón se caracteriza por una muesca profunda flanqueada por grandes cuernos en los especímenes machos. Estos cuernos están profundamente acanalados, lo que sugiere que estaban cubiertos por una vaina queratinosa . Además de estos cuernos, el margen frontal de los huesos periféricos nucales está notablemente engrosado y vuelto hacia arriba. La superficie es lisa a estriada o ligeramente picada. Los márgenes de los huesos periféricos posteriores están moderadamente festoneados. Los escudos costales del caparazón son relativamente delgados. En general, el caparazón de Stupendemys es más largo que ancho. [4]
Stupendemys es la especie de tortuga de agua dulce más grande conocida actualmente por la ciencia, con varios especímenes que alcanzan una longitud de caparazón que excede los 2 metros. El espécimen más grande de Stupendemys es CIAAP-2002-01, un caparazón casi completo con una longitud parasagital de 2,86 metros. Esto excede el tamaño del espécimen de Viena de la tortuga marina del Cretácico Archelon , la tortuga más grande conocida, (longitud de caparazón de 2,20 metros). [4]
El peso de Stupendemys se estimó en base a la longitud recta del caparazón, con cálculos que indican un peso de 871 kg para CIAAP-2002-01 y 744 kg para MCZ(P)-4376, el espécimen más grande conocido anteriormente de Stupendemys . Sin embargo, estas estimaciones no compensan la gran ensenada presente en la parte delantera del caparazón. Se podría lograr una estimación más precisa de la masa corporal calculando el promedio entre los resultados de las estimaciones de peso basadas en la longitud de la línea media y la longitud parasagital. La aplicación de este método arroja un peso de 1145 kg para el espécimen más grande de Stupendemys . [4]
La evolución de un tamaño tan enorme puede haber sido multifacética y causada por una combinación de factores que incluyen la presión de los depredadores, el tamaño del hábitat y las condiciones climáticas favorables, aunque el rango temporal de Stupendemys indica que logró sobrevivir a épocas de enfriamiento global después de la transición climática del Mioceno medio (MMCT) . Por último, el tamaño gigante podría tener un vínculo filogenético y ser ancestral de Stupendemys , y se sabe que varias otras formas relacionadas poseían proporciones gigantescas. [4]
Aunque inicialmente Wood creyó que era un pelomedúsido , [2] estudios posteriores recuperaron consistentemente a Stupendemys como una tortuga podocenemida. [3] [4] [5] En 2020 , Stupendemys fue recuperado como un miembro basal de Erymnochelyinae . [4] Sin embargo, esta posición fue influenciada por la inclusión de material perteneciente a Caninemys . En su publicación de 2021, Cadena y colegas nuevamente intentaron determinar la relación entre Stupendemys y otras tortugas pan-pleurodiranas utilizando los caracteres morfológicos establecidos previamente por Joyce y colegas (2021), 268 caracteres en 104 especies de tortugas. El análisis se ejecutó una vez con todos los taxones y una vez con un enfoque en Podocnemidoidae, eliminando todos los demás taxones seguros para Proganochelys quenstedti , Notoemys laticentralis y Platychelys oberndorferi . El árbol más parsimonioso resultante del segundo análisis recuperó a Stupendemys como un miembro de ramificación temprana de un clado con Peltocephalus dumerilianus en su base. Caninemys , ahora reconocido como un taxón distinto, anidaba en la base de Erymnochelyinae. [5] Resultados similares se recuperaron más tarde en la descripción de 2024 de Peltocephalus maturin . [6]
Tras la investigación de 2021 de Cadena y sus colegas, los megahumedales de Pebas albergaban al menos dos especies de tortugas gigantes de cuello lateral: Stupendemys y Caninemys . A pesar de su tamaño similar (ambas con una longitud de caparazón superior a los 2 metros), varían mucho en la morfología del cráneo: se propone que Caninemys desplegaba una estrategia de alimentación al vacío combinada con una mordida fuerte apoyada por estructuras similares a dientes del maxilar, mientras que se ha sugerido una dieta más durofágica-omnívora para Stupendemys . Esta diferencia en la dieta y la estrategia de alimentación estaría de acuerdo con la Ley de Gause , por la cual dos especies que compiten por el mismo nicho ecológico no pueden coexistir entre sí durante un largo período de tiempo sin diferenciarse o sin que una domine sobre la otra a largo plazo. Además de la diferente morfología del cráneo, los dos taxones también pudieron haber coexistido debido al gran tamaño de los megahumedales de Pebas que habitaban, ya que este ecosistema se extendía por la mayor parte del norte de América del Sur durante el Mioceno medio. Esta razón también puede haber impedido que los dos taxones compitieran directamente por las zonas de anidación y de asoleamiento. [5]
La dieta de Stupendemys puede haber sido muy diversa y amplia, posiblemente incluyendo moluscos y otras presas de caparazón duro, así como presas vertebradas como lo sugieren Meylan y colegas para Caninemys . Con su tamaño habría sido fácilmente capaz de consumir varios peces, serpientes y pequeños cocodrilos. Una amplia variedad de dieta habría ayudado a Stupendemys a mantener su gran tamaño corporal. Además, Cadena y colegas también destacan el papel de las tortugas como dispersores de semillas en la Amazonia actual, consumiendo frutos de palmas, por ejemplo ( Arecaceae ), estacionalmente a veces en grandes cantidades, incluso si no son típicamente parte de su dieta estándar. Con su amplia boca, Stupendemys calificaría como un frugívoro de megafauna y dispersor de semillas. [4]
La ausencia de cuernos en la mayoría de los especímenes de Stupendemys indica que no se usaban como mecanismo de defensa. Sin embargo, su posición frontal en el caparazón puede indicar que se usaban en combate intraespecífico . Cadena y sus colegas plantean la hipótesis de que los cuernos pueden haber sido un rasgo sexualmente dimórfico encontrado exclusivamente en los machos, lo que sugiere que se usaron de manera similar a los cuernos y astas encontrados en los artiodáctilos. Entre las tortugas existentes se puede encontrar un comportamiento similar en las tortugas mordedoras , algunas de las tortugas de agua dulce más grandes vivas, que se sabe que luchan por el dominio en territorios superpuestos. Esta hipótesis está respaldada por la presencia de una cicatriz profunda y alargada a lo largo del cuerno izquierdo de CIAAP-2002-01, que podría haber sido dejada por el cuerno de un macho rival que lo enfrentó en combate. Los autores sugieren además que en Stupendemys los machos pueden haber sido el sexo más grande, similar a la condición observada en los podocnémidos modernos. Sin embargo, otros rasgos tradicionalmente sexualmente dimórficos del caparazón de la tortuga, como una muesca anal más profunda o una concavidad xifiplastral, aún no se han observado en fósiles de Stupendemys . [4]
Antes del estudio de 2021 de Cadena y sus colegas, solo se habían descrito ejemplares adultos de Stupendemys . El descubrimiento de un ejemplar con una longitud de caparazón inferior a 1 metro da una idea de los cambios que sufre el animal mientras alcanza la madurez. Además de su pequeño tamaño, el animal se identifica como un juvenil a un adulto joven basándose en la ausencia de cuernos grandes y una muesca anal poco profunda. La muesca nucal interna, la expansión anterior de los periféricos 1 y 2, los contornos nodulares irregulares, el contacto interno entre los costales 7 y 8 y el tamaño relativo de los lóbulos plastrales y su disposición (excepto los pectorales) sigue siendo relativamente consistente con el tamaño. [5]
Uno de los cambios más significativos del caparazón de Stupendemys es su altura. Con la edad, el caparazón de la tortuga se vuelve significativamente más plano, mientras que la región nucal desarrolla un pronunciado giro hacia arriba de su margen anterior y periférico 1, creando una ensenada anteromedial amplia y profunda del caparazón. Los escudos vertebrales 2.º y 3.º se vuelven más estrechos a medida que el animal madura de juvenil a adulto, similar a los actuales Podocnemis , Erymnochelys y Peltocephalus . Mientras tanto, el quinto escudo vertebral pertenece al más largo y ancho de la serie en adultos, manteniendo su forma trapezoidal. Este cambio ontogénico de los escudos vertebrales significa que la codificación filogenética que utiliza el ancho de los escudos vertebrales en relación con los escudos pleurales debe tratarse con cuidado debido a la naturaleza variable de estas características como lo demuestra Stupendemys . [5]
Durante el Mioceno Medio, el área habitada por Stupendemys era parte de una serie interconectada de lagos, ríos, pantanos y marismas que desembocaban en el Caribe conocida como Megahumedales de Pebas, que incluía la Formación La Victoria colombiana . [7] Los humedales proporcionaron condiciones favorables a la fauna reptil nativa, con varios linajes de cocodrilos que alcanzaron tamaños enormes durante el Mioceno medio a tardío y también se diversificaron en ecología. Algunos de los enormes cocodrilos que coexistieron con Stupendemys incluyeron al enorme caimán Purussaurus , el extraño Mourasuchus y los gaviales de gran tamaño del género Gryposuchus , algunas especies de las cuales alcanzaron longitudes de más de 10 metros. Algunos de estos cocodrilos pueden haber jugado un papel en la evolución del gran tamaño corporal de Stupendemys , ejerciendo presión sobre el animal a través de la depredación. Se han encontrado marcas de mordeduras en especímenes colombianos y venezolanos y se encontró un diente aislado adherido a la superficie ventral de CIAAP-2002-01. [4]
A medida que el Sistema Pebas comenzó a desaparecer con el inicio del drenaje transcontinental del Amazonas, Stupendemys persistió en los humedales de la Formación Urumaco del norte y la Formación Solimões en el estado de Acre , Brasil , hasta el Mioceno tardío antes de finalmente extinguirse durante el Plioceno temprano como gran parte de la gran fauna de cocodrilos de los humedales del Mioceno. Además de los reptiles antes mencionados, las vías fluviales del Mioceno tardío de América del Sur también estaban habitadas por peces, incluidos bagres como Phractocephalus y Callichthyidae , carácidos como Acregoliath rancii y el tambaqui ( Colossoma macropomum ), el pez pulmonado sudamericano ( Lepidosiren paradoxa ), trahiras (por ejemplo, Paleohoplias assisbrasiliensis ) y rayas de agua dulce y tiburones . Otras tortugas terrestres y terrestres encontradas en los mismos depósitos son Chelus columbiana [8] (un pariente fósil de la mata mata ) y Chelonoidis . Otros vertebrados acuáticos incluyeron delfines de río y el gran darter "Anhinga" fraileyi . [3] Al menos dentro de la Formación Solimões, Stupendemys habría habitado un ambiente de llanura aluvial o lacustre con sabanas y bosques de galería. [3]
