Efecto de almacenamiento

Mecanismo ecológico que permite la coexistencia de las especies

El efecto de almacenamiento es un mecanismo de coexistencia propuesto en la teoría ecológica de la coexistencia de especies , que intenta explicar cómo una variedad tan amplia de especies similares pueden coexistir dentro de la misma comunidad ecológica o gremio . El efecto de almacenamiento se propuso originalmente en la década de 1980 ^[1] para explicar la coexistencia en diversas comunidades de peces de arrecifes de coral, sin embargo, desde entonces se ha generalizado para cubrir una variedad de comunidades ecológicas. ^{[2] [3] [4]} La teoría propone una forma de coexistencia de múltiples especies: en un entorno cambiante, ninguna especie puede ser la mejor en todas las condiciones. ^[5] En cambio, cada especie debe tener una respuesta única a las condiciones ambientales variables y una forma de amortiguar los efectos de los años malos. ^[5] El efecto de almacenamiento recibe su nombre porque cada población "almacena" las ganancias en los buenos años o microhábitats (parches) para ayudarla a sobrevivir a las pérdidas de población en los años o parches malos. ^[1] Una fortaleza de esta teoría es que, a diferencia de la mayoría de los mecanismos de coexistencia, el efecto de almacenamiento se puede medir y cuantificar con unidades de tasa de crecimiento per cápita (crías por adulto por generación). ^[5]

El efecto de almacenamiento puede ser causado tanto por variación temporal como espacial. El efecto de almacenamiento temporal (a menudo denominado simplemente "efecto de almacenamiento") ocurre cuando las especies se benefician de los cambios en los patrones ambientales de un año a otro ^[1] , mientras que el efecto de almacenamiento espacial ocurre cuando las especies se benefician de la variación en los microhábitats en un paisaje. ^[6]

El concepto

Para que el efecto de almacenamiento funcione, se requiere variación (es decir, fluctuaciones) en el medio ambiente ^[1] y, por lo tanto, se puede denominar un "mecanismo dependiente de la fluctuación". Esta variación puede provenir de un gran número de factores, entre ellos la disponibilidad de recursos, la temperatura y los niveles de depredación. Sin embargo, para que el efecto de almacenamiento funcione, esta variación debe cambiar la tasa de natalidad, supervivencia o reclutamiento de las especies de un año a otro (o de una zona a otra). ^{[1] [6]}

Para que las especies competidoras dentro de la misma comunidad puedan coexistir, deben cumplir un requisito fundamental: el impacto de la competencia de una especie sobre sí misma debe superar su impacto competitivo sobre otras especies. En otras palabras, la competencia intraespecífica debe superar a la competencia interespecífica . ^[7] Por ejemplo, las liebres que viven en la misma zona compiten por comida y zonas de anidación. Esta competencia dentro de la misma especie se denomina competencia intraespecífica , que limita el crecimiento de la propia especie. Los miembros de diferentes especies también pueden competir. Por ejemplo, las liebres y los conejos de cola de algodón también compiten por comida y zonas de anidación. La competencia entre diferentes especies se denomina competencia interespecífica , que limita el crecimiento de otras especies. La coexistencia estable se produce cuando una especie cualquiera de la comunidad limita su propio crecimiento más fuertemente que el crecimiento de las demás. ^{[ cita requerida ]}

El efecto de almacenamiento combina tres ingredientes esenciales para formar una comunidad de especies competidoras que cumplan con el requisito. Estos son 1) la correlación entre la calidad de un ambiente y la cantidad de competencia que experimenta una población en ese ambiente (es decir, la covarianza entre el ambiente y la competencia), 2) las diferencias en la respuesta de las especies al mismo ambiente (es decir, las respuestas ambientales específicas de cada especie) y 3) la capacidad de una población para disminuir el impacto de la competencia en condiciones ambientales que empeoran (es decir, el crecimiento demográfico amortiguado). ^[5] Cada ingrediente se describe en detalle a continuación con una explicación de por qué la combinación de los tres conduce a la coexistencia de especies.

Covarianza entre el entorno y la competencia

El crecimiento de una población puede verse fuertemente influenciado por el entorno en el que se encuentra. Un entorno consta no sólo de elementos físicos como la abundancia de recursos, la temperatura y el nivel de perturbación física, sino también de elementos biológicos como la abundancia de enemigos naturales y mutualistas . ^[8] Por lo general, los organismos se reproducen más en un entorno favorable (es decir, durante un buen año o dentro de una buena zona), aumentan su densidad de población y se conducen a un alto nivel de competencia debido a este aumento de hacinamiento. ^[5] Tal tendencia significa que los entornos de mayor calidad suelen correlacionarse con una mayor fuerza de competencia experimentada por los organismos en esos entornos. En resumen, un mejor entorno da como resultado una competencia más fuerte. ^[5] En estadística, tal correlación significa que habrá una covarianza no nula entre el cambio de la densidad de población en respuesta al entorno y el de la competencia. Es por eso que el primer ingrediente se llama " covarianza entre el entorno y la competencia". ^{[ cita requerida ]}

Respuestas ambientales específicas de cada especie

La covarianza entre el ambiente y la competencia sugiere que los organismos experimentan la competencia más fuerte bajo sus condiciones ambientales óptimas porque sus poblaciones crecen más rápidamente en esas condiciones. En la naturaleza, a menudo encontramos que diferentes especies de la misma comunidad responden a las mismas condiciones de maneras distintivas. Por ejemplo, las especies de plantas tienen diferentes niveles preferidos de disponibilidad de luz y agua, lo que afecta sus tasas de germinación y crecimiento físico. ^[2] Tales diferencias en su respuesta al ambiente, lo que se llama "respuesta ambiental específica de la especie", significa que no hay dos especies de una comunidad que tengan el mismo mejor ambiente en un año determinado o en una zona determinada. Como resultado, cuando una especie está en sus condiciones ambientales óptimas y, por lo tanto, experimenta la competencia intraespecífica más fuerte , otras especies de la misma comunidad solo experimentan la competencia interespecífica más fuerte proveniente de esa especie, pero no la competencia intraespecífica más fuerte proveniente de ellas mismas.

Crecimiento poblacional amortiguado

Una población puede disminuir cuando las condiciones ambientales empeoran y cuando la competencia se intensifica. Si una especie no puede limitar el impacto de la competencia en un entorno hostil, su población colapsará y se extinguirá localmente. ^[1] Por maravilloso que parezca, en la naturaleza los organismos suelen ser capaces de ralentizar la tasa de disminución de la población en un entorno hostil aliviando el impacto de la competencia. Al hacerlo, pueden establecer un límite inferior a la tasa de disminución de su población. ^[1] Este fenómeno se llama "crecimiento poblacional amortiguado", que ocurre en una variedad de situaciones. Bajo el efecto de almacenamiento temporal, puede lograrse mediante los adultos de una especie que tienen una larga vida, que se ven relativamente poco afectados por los factores estresantes ambientales. Por ejemplo, es poco probable que un árbol adulto muera por unas pocas semanas de sequía o una sola noche de temperaturas gélidas, mientras que una plántula puede no sobrevivir a estas condiciones. ^[4] Incluso si todas las plántulas mueren por malas condiciones ambientales, los adultos longevos pueden evitar que la población general se desplome. ^[1] Además, los adultos suelen adoptar estrategias como la latencia o la hibernación en un entorno hostil, que los hacen menos sensibles a la competencia y les permiten amortiguar las dobles hojas del entorno hostil y la competencia de sus rivales. Por ejemplo, el crecimiento demográfico amortiguado se logra mediante plantas anuales con un banco de semillas persistente. ^[2] Gracias a estas semillas de larga vida, la población entera no puede ser destruida por un solo mal año. Además, las semillas permanecen latentes en condiciones ambientales desfavorables, evitando la competencia directa con rivales que se ven favorecidos por el mismo entorno y, por lo tanto, disminuyen el impacto de la competencia en los malos años. ^[2] Hay algunas situaciones temporales en las que no se espera que se produzca un crecimiento demográfico amortiguado. Es decir, cuando varias generaciones no se superponen (como el camaleón de Labord ) o cuando los adultos tienen una alta tasa de mortalidad (como muchos insectos acuáticos o algunas poblaciones del lagarto de cerca oriental ^[9] ), el crecimiento amortiguado no se produce. Bajo el efecto de almacenamiento espacial, el crecimiento poblacional amortiguado es generalmente automático, porque los efectos de un microhábitat perjudicial solo los experimentarán los individuos en esa área, en lugar de la población en su conjunto. ^[6]

Resultado

El efecto combinado de (1) la covarianza entre el ambiente y la competencia, y (2) la respuesta específica de la especie al ambiente desacoplan la competencia intraespecífica e interespecífica más fuerte que experimenta una especie. ^[5] La competencia intraespecífica es más fuerte cuando una especie es favorecida por el ambiente, mientras que la competencia interespecífica es más fuerte cuando sus rivales son favorecidos. Después de este desacoplamiento, el crecimiento de la población amortiguado limita el impacto de la competencia interespecífica cuando una especie no es favorecida por el ambiente. Como consecuencia, el impacto de la competencia intraespecífica sobre las especies favorecidas por un ambiente particular excede el de la competencia interespecífica sobre las especies menos favorecidas por ese ambiente. Vemos que el requisito fundamental para la coexistencia de especies se cumple y, por lo tanto, el efecto de almacenamiento puede mantener una coexistencia estable en una comunidad de especies en competencia. ^[5]

Para que las especies coexistan en una comunidad, todas las especies deben poder recuperarse de una baja densidad. ^[7] No es sorprendente que, al ser un mecanismo de coexistencia, el efecto de almacenamiento ayude a las especies cuando se vuelven raras. Lo hace al hacer que el efecto de la especie abundante sobre sí misma sea mayor que su efecto sobre la especie rara. ^[5] La diferencia entre la respuesta de las especies a las condiciones ambientales significa que el entorno óptimo de una especie rara no es el mismo que el de sus competidores. En estas condiciones, la especie rara experimentará bajos niveles de competencia interespecífica . Debido a que la especie rara en sí es rara, también experimentará poco impacto de la competencia intraespecífica , incluso en sus niveles más altos posibles de competencia intraespecífica. Libre del impacto de la competencia, la especie rara puede obtener ganancias en estos buenos años o parches. ^[1] Además, gracias al crecimiento de la población amortiguado, la especie rara puede sobrevivir a los malos años o parches "almacenando" las ganancias de los buenos años/parches. Como resultado, la población de cualquier especie rara puede crecer debido al efecto de almacenamiento.

Un resultado natural de la covarianza entre el medio ambiente y la competencia es que las especies con densidades muy bajas tendrán más fluctuaciones en sus tasas de reclutamiento que las especies con densidades normales. ^[10] Esto ocurre porque en buenos ambientes, las especies con altas densidades a menudo experimentarán una gran cantidad de hacinamiento por parte de miembros de la misma especie, lo que limita los beneficios de los buenos años/parches y hace que los buenos años/parches sean más similares a los malos años/parches. Las especies de baja densidad rara vez pueden causar hacinamiento, lo que permite un aumento significativo de la aptitud en los buenos años/parches. ^[1] Dado que la fluctuación en la tasa de reclutamiento es un indicador de covarianza entre el medio ambiente y la competencia, y dado que la respuesta ambiental específica de la especie y el crecimiento de la población amortiguado normalmente se pueden suponer en la naturaleza, encontrar una fluctuación mucho más fuerte en las tasas de reclutamiento en especies raras y de baja densidad proporciona una fuerte indicación de que el efecto de almacenamiento está operando dentro de una comunidad. ^{[4] [10]}

Formulación matemática

El efecto de almacenamiento no es un modelo para el crecimiento de la población (como la ecuación de Lotka-Volterra ) en sí, sino que es un efecto que aparece en modelos no aditivos de crecimiento de la población. ^[5] Por lo tanto, las ecuaciones que se muestran a continuación funcionarán para cualquier modelo arbitrario de crecimiento de la población, pero solo serán tan precisas como el modelo original. La derivación a continuación se tomó de Chesson 1994. ^[5] Es una derivación del efecto de almacenamiento temporal, pero es muy similar al efecto de almacenamiento espacial.

La aptitud de un individuo, así como la tasa de crecimiento esperada , se pueden medir en términos del número promedio de descendientes que tendrá durante su vida. Este parámetro, r ( t ), es una función tanto de los factores ambientales, e ( t ), como de cuánto debe competir el organismo con otros individuos (tanto de su propia especie como de especies diferentes), c ( t ). Por lo tanto,

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t))\,}$

donde g es una función arbitraria de la tasa de crecimiento. A lo largo del artículo, se utilizan subíndices ocasionalmente para representar funciones de una especie en particular (por ejemplo, r _j ( t ) es la aptitud de la especie j ). Se supone que debe haber algunos valores e* y c* , tales que g ( e *,  c *) = 0, lo que representa un equilibrio de crecimiento de población cero. Estos valores no necesitan ser únicos, pero para cada e* , hay un c* único . Para facilitar el cálculo, se definen los parámetros estándar E ( t ) y C ( t ), tales que 

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*})\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t))\,}$

Tanto E como C representan el efecto de las desviaciones en la respuesta ambiental con respecto al equilibrio. E representa el efecto que las condiciones ambientales variables (por ejemplo, patrones de lluvia, temperatura, disponibilidad de alimentos, etc.) tienen sobre la aptitud, en ausencia de efectos competitivos anormales. Para que ocurra el efecto de almacenamiento, la respuesta ambiental para cada especie debe ser única (es decir, E _j ( t ) ≠  E _i ( t ) cuando j  ≠  i ). C ( t ) representa cuánto se reduce la aptitud promedio como resultado de la competencia . Por ejemplo, si hay más lluvia durante un año determinado, E ( t ) probablemente aumentará. Si más plantas comienzan a florecer y, por lo tanto, compiten por esa lluvia, entonces C ( t ) también aumentará. Debido a que e* y c* no son únicos, E ( t ) y C ( t ) no son únicos y, por lo tanto, uno debe elegirlos lo más convenientemente posible. En la mayoría de las condiciones (ver Chesson 1994 ^[5] ), r ( t ) se puede aproximar como  

${\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

dónde

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}}$

γ representa la no aditividad de las tasas de crecimiento. Si γ  = 0 (conocida como aditividad ), significa que el impacto de la competencia en la aptitud no cambia con el medio ambiente. Si γ  > 0 ( superaditividad ), significa que los efectos adversos de la competencia durante un mal año son relativamente peores que durante un buen año. En otras palabras, una población sufre más por la competencia en los años malos que en los buenos. Si γ  < 0 ( subaditividad o crecimiento poblacional amortiguado), significa que el daño causado por la competencia durante un mal año es relativamente menor en comparación con un buen año. En otras palabras, la población puede disminuir el impacto de la competencia a medida que el medio ambiente empeora. Como se dijo anteriormente, para que el efecto de almacenamiento contribuya a la coexistencia de especies, debemos tener un crecimiento poblacional amortiguado (es decir, debe ser el caso de que γ  < 0).

El promedio a largo plazo de la ecuación anterior es

${\displaystyle {\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,}$

que, en entornos con suficiente variación en relación con los efectos medios, puede aproximarse como

${\displaystyle {\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))}$

Para que cualquier efecto actúe como mecanismo de coexistencia, debe aumentar la aptitud media de un individuo cuando se encuentra en una densidad de población inferior a la normal. De lo contrario, una especie en baja densidad (conocida como "invasora") seguirá disminuyendo, y esta retroalimentación negativa provocará su extinción. Cuando una especie está en equilibrio (conocida como "residente"), su aptitud media a largo plazo debe ser 0. Para que una especie se recupere de una baja densidad, su aptitud media debe ser mayor que 0. En el resto del texto, nos referimos a las funciones de la invasora con el subíndice i y a la residente con el subíndice r .

La tasa de crecimiento promedio a largo plazo de un invasor a menudo se escribe como

${\displaystyle {\bar {r_{i}}}=\Delta E-\Delta C+\Delta I\,}$

dónde,

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,}$

y, ΔI, el efecto de almacenamiento,

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r}{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,}$

dónde

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}$

En esta ecuación, q _ir nos dice cuánto afecta  la competencia experimentada por r a la competencia experimentada por i .

El significado biológico del efecto de almacenamiento se expresa en la forma matemática de ΔI. El primer término de la expresión es la covarianza entre el entorno y la competencia (Cov( E  C )), escalada por un factor que representa el crecimiento de la población amortiguado ( γ ). La diferencia entre el primer término y el segundo término representa la diferencia en las respuestas de las especies al entorno entre el invasor y la suma de los residentes, escalada por el efecto que cada residente tiene sobre el invasor ( q _ir ). ^[5]

Depredación

Trabajos recientes han ampliado lo que se conoce sobre el efecto de almacenamiento para incluir la competencia aparente (es decir, la competencia mediada a través de un depredador compartido).

Estos modelos mostraron que los depredadores generalistas pueden socavar los beneficios del efecto de almacenamiento que surge de la competencia. ^[11] Esto ocurre porque los depredadores generalistas deprimen los niveles de población al comer individuos. Cuando esto sucede, hay menos individuos compitiendo por los recursos. Como resultado, las especies relativamente abundantes están menos limitadas por la competencia por los recursos en años favorables (es decir, la covarianza entre el medio ambiente y la competencia se debilita) y, por lo tanto, el efecto de almacenamiento de la competencia se debilita. Esta conclusión sigue la tendencia general de que la introducción de un depredador generalista a menudo debilitará otros mecanismos de coexistencia basados ​​en la competencia, y que resultan en la exclusión competitiva . ^{[12] [13]}

Además, ciertos tipos de depredadores pueden producir un efecto de almacenamiento por la depredación. Este efecto se ha demostrado para depredadores dependientes de la frecuencia , que tienen más probabilidades de atacar presas que son abundantes, ^[14] y para patógenos generalistas, que causan brotes cuando las presas son abundantes. ^[15] Cuando las especies presa son especialmente numerosas y activas, los depredadores dependientes de la frecuencia se vuelven más activos y los brotes de patógenos se vuelven más severos (es decir, hubo una covarianza positiva entre el medio ambiente y la depredación, análoga a la covarianza entre el medio ambiente y la competencia). Como resultado, las especies abundantes se ven limitadas durante sus mejores años por una alta depredación, un efecto que es análogo al efecto de almacenamiento de la competencia.

Estudios empíricos

El primer estudio empírico que puso a prueba los requisitos del efecto de almacenamiento fue realizado por Pake y Venable ^[2] , quienes observaron tres plantas anuales del desierto . Manipularon experimentalmente la densidad y la disponibilidad de agua durante un período de dos años y descubrieron que la aptitud y las tasas de germinación variaban mucho de un año a otro y en diferentes condiciones ambientales. Esto demuestra que cada especie tiene una respuesta ambiental única e implica que probablemente exista una covarianza entre el medio ambiente y la competencia. Esto, combinado con el crecimiento demográfico amortiguado que es producto de un banco de semillas de larga duración , mostró que un efecto de almacenamiento temporal probablemente era un factor importante en la mediación de la coexistencia. Este estudio también fue importante porque mostró que la variación en las condiciones de germinación podría ser un factor importante que promueve la coexistencia de las especies. ^[2]

El primer intento de cuantificar el efecto del almacenamiento temporal fue realizado por Carla Cáceres en 1997. ^[3] Utilizando 30 años de datos de la columna de agua del lago Oneida , Nueva York, estudió el efecto que el efecto del almacenamiento tenía sobre dos especies de plancton ( Daphnia galeata mendotae y D. pulicaria ). Estas especies de plancton ponen huevos en diapausa que, al igual que las semillas de las plantas anuales, permanecen latentes en el sedimento durante muchos años antes de eclosionar. Cáceres descubrió que el tamaño de los episodios reproductivos no estaba correlacionado entre las dos especies. También descubrió que, en ausencia del efecto del almacenamiento, D. galeata mendotae se habría extinguido. No pudo medir ciertos parámetros importantes (como la tasa de depredación de huevos), pero descubrió que sus resultados eran robustos a una amplia gama de estimaciones. ^[3]

La primera prueba del efecto de almacenamiento espacial fue realizada por Sears y Chesson ^[10] en el área desértica al este de Portal, Arizona. Utilizando un experimento de eliminación de vecinos comunes, examinaron si la coexistencia entre dos plantas anuales, Erodium cicutarium y Phacelia popeii, se debía al efecto de almacenamiento espacial o a la partición de recursos. El efecto de almacenamiento se cuantificó en términos de número de inflorescencias (un indicador de aptitud) en lugar de la tasa real de crecimiento de la población. Encontraron que E. cicutarium era capaz de superar a P. popeii en muchas situaciones y, en ausencia del efecto de almacenamiento, probablemente excluiría competitivamente a P. popeii. Sin embargo, encontraron una diferencia muy fuerte en la covarianza entre el medio ambiente y la competencia, que mostró que algunas de las áreas más favorables para P. popeii (la especie rara), eran desfavorables para E. cicutarium (la especie común). Esto sugiere que P. popeii es capaz de evitar una fuerte competencia interespecífica en algunas áreas buenas, y que esto puede ser suficiente para compensar las pérdidas en áreas favorables a E. cicutarium. ^[10]

Colleen Kelly y sus colegas han utilizado pares de especies congenéricas para examinar la dinámica de almacenamiento donde la similitud de especies es un resultado natural del parentesco y no depende de estimaciones basadas en investigadores. Los estudios iniciales fueron de 12 especies de árboles que coexisten en un bosque tropical caducifolio en la Estación Biológica Chamela en Jalisco , México. ^{[4] [16]} Para cada una de las 12 especies, examinaron la estructura de edad (calculada a partir del tamaño y la tasa de crecimiento específica de la especie), y encontraron que el reclutamiento de árboles jóvenes varía de un año a otro. Al agrupar las especies en 6 pares congenéricos, las especies localmente más raras de cada par tuvieron unánimemente distribuciones de edad más irregulares que las especies más comunes. Este hallazgo sugiere fuertemente que entre especies de árboles que compiten estrechamente, las especies más raras experimentan una fluctuación de reclutamiento más fuerte que las especies más comunes. Tal diferencia en la fluctuación del reclutamiento , combinada con evidencia de una mayor capacidad competitiva en las especies más raras de cada par, indica una diferencia en la covarianza entre el medio ambiente y la competencia entre especies raras y comunes. Dado que se puede suponer de forma natural que la respuesta ambiental específica de cada especie y el crecimiento demográfico amortiguado son factores que sugieren firmemente que el efecto de almacenamiento opera en este bosque caducifolio tropical para mantener la coexistencia entre diferentes especies de árboles. Estudios posteriores con estas especies han demostrado que la dinámica de almacenamiento es una relación competitiva por pares, entre pares de especies congéneres, y que posiblemente se extienda como pares anidados sucesivos dentro de un género. ^[17]

Angert y sus colegas demostraron el efecto de almacenamiento temporal que ocurre en la comunidad de plantas anuales del desierto en Tumamoc Hill , Arizona. ^[18] Estudios previos ^{[19] [20]} habían demostrado que las plantas anuales en esa comunidad exhibían una compensación entre la tasa de crecimiento (un indicador de la capacidad competitiva) y la eficiencia del uso del agua (un indicador de la tolerancia a la sequía). Como resultado, algunas plantas crecieron mejor durante los años húmedos, mientras que otras crecieron mejor durante los años secos. Esto, combinado con la variación en las tasas de germinación , produjo un efecto de almacenamiento promedio general de la comunidad de 0,103. En otras palabras, se espera que el efecto de almacenamiento ayude a que la población de cualquier especie en baja densidad aumente, en promedio, un 10,3% cada generación, hasta que se recupere de la baja densidad. ^[18]

Referencias

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