Seymouria es un género extinto de seymouriamorfo del Pérmico Inferior de América del Norte y Europa . [1] Aunque eran anfibios (en un sentido biológico), Seymouria estaba bien adaptada a la vida en la tierra, con muchas características de reptil , tantas, de hecho, que primero se pensó que Seymouria era un reptil primitivo. [2] [3] Se conoce principalmente a partir de dos especies, Seymouria baylorensis [4] y Seymouria sanjuanensis . [5] La especie tipo, S. baylorensis , es más robusta y especializada, aunque sus fósiles solo se han encontrado en Texas . [6] Por otro lado, S. sanjuanensis es más abundante y está más extendida. Esta especie más pequeña se conoce a partir de múltiples fósiles bien conservados, incluido un bloque de seis esqueletos encontrados en la Formación Cutler de Nuevo México , [7] y un par de esqueletos completamente desarrollados de la Formación Tambach de Alemania , que se fosilizaron uno al lado del otro. [8]
Durante la primera mitad del siglo XX, Seymouria fue considerado uno de los reptiles más antiguos y "primitivos" conocidos. [2] [3] Los paleontólogos notaron cómo la forma general del cuerpo se parecía a la de los primeros reptiles como los captorínidos , y que ciertas adaptaciones de las extremidades, la cadera y el cráneo también eran similares a las de los primeros reptiles, en lugar de cualquier especie de anfibios modernos o extintos conocidos en ese momento. Las extremidades y la columna vertebral de constitución fuerte también respaldaron la idea de que Seymouria era principalmente terrestre y pasaba muy poco tiempo en el agua. [9] Sin embargo, en la década de 1950, se descubrieron renacuajos fosilizados en Discosauriscus , que era un pariente cercano de Seymouria en el grupo Seymouriamorpha . Esto demuestra que los seymouriamorfos (incluido Seymouria ) tenían una etapa larvaria que vivía en el agua, por lo que Seymouria no era un verdadero reptil, sino más bien un anfibio (en el sentido tradicional, parafilético del término). En ese momento, todavía se pensaba que estaba estrechamente relacionado con los reptiles. [10] , y muchos estudios recientes todavía apoyan esta hipótesis. [11] [12] Si esta hipótesis es correcta, Seymouria sigue siendo un fósil de transición importante que documenta la adquisición de características esqueléticas similares a las de los reptiles antes de la evolución del huevo amniótico, que caracteriza a los amniotas (reptiles, mamíferos y aves ). [1] Sin embargo, bajo la hipótesis alternativa de que Seymouria es un tetrápodo madre, tiene poca relevancia para el origen de los amniotas. [13]
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Los fósiles de Seymouria se encontraron por primera vez cerca de la ciudad de Seymour , en el condado de Baylor , Texas (de ahí el nombre de la especie tipo, Seymouria baylorensis , que hace referencia tanto a la ciudad como al condado). Los primeros fósiles de la especie que se recolectaron fueron un grupo de individuos adquiridos por CH Sternberg en 1882. Sin embargo, estos fósiles no serían preparados adecuadamente e identificados como Seymouria hasta 1930. [15]
Varios paleontólogos de todo el mundo recuperaron sus propios fósiles de Seymouria baylorensis a finales del siglo XIX y principios del XX. Seymouria fue nombrado y descrito formalmente en 1904 basándose en un par de cráneos incompletos, uno de los cuales estaba asociado con algunos elementos pectorales y vertebrales. Estos fósiles fueron descritos por el paleontólogo alemán Ferdinand Broili , y ahora están almacenados en Múnich . [4] El paleontólogo estadounidense SW Williston describió más tarde un esqueleto casi completo en 1911, y señaló que " Desmospondylus anomalus ", un taxón que había nombrado recientemente a partir de extremidades y vértebras fragmentarias, probablemente representaba individuos juveniles o incluso embrionarios de Seymouria . [2]
Del mismo modo, el paleontólogo inglés DMS Watson señaló en 1918 que Conodectes , un género dudoso nombrado por Edward Drinker Cope en 1896, probablemente era sinónimo de Seymouria . [3] Robert Broom (1922) argumentó que el género debería denominarse Conodectes ya que ese nombre se publicó primero, [16] pero Alfred Romer (1928) se opuso, señalando que el nombre Seymouria era demasiado popular dentro de la comunidad científica para ser reemplazado. [9] Durante este tiempo, Seymouria era visto generalmente como un reptil muy temprano, parte de un grado evolutivo conocido como "cotilosaurios", que también incluía muchos otros reptiles pérmicos de cuerpo robusto o tetrápodos similares a reptiles.
Muchos paleontólogos no estaban seguros de la afiliación de Seymouria con los reptiles, y notaron muchas similitudes con los embolomeres , que eran incuestionablemente anfibios " laberintodontes ". Esta combinación de características de reptiles (es decir, otros "cotilosaurios") y anfibios (es decir, embolomeres) era evidencia de que Seymouria era central para la transición evolutiva entre los dos grupos. De todos modos, no se sabía lo suficiente sobre su biología para concluir a qué grupo pertenecía realmente. Broom (1922) [16] y el paleontólogo ruso Peter Sushkin (1925) [17] apoyaron una ubicación entre los anfibios, pero la mayoría de los estudios en esta época lo consideraban tentativamente un reptil extremadamente "primitivo"; estos incluyeron una redescripción integral del material referido a la especie, publicada por Theodore E. White en 1939. [15]
Sin embargo, en la década de 1940 comenzaron a aparecer pruebas indirectas de que Seymouria no era biológicamente reptil. En esa época, varios géneros recién descritos se vincularon a Seymouria como parte del grupo Seymouriamorpha . Algunos seymouriamorfos, como Kotlassia , tenían evidencia de hábitos acuáticos, e incluso se había argumentado ocasionalmente que el propio Seymouria poseía líneas laterales, estructuras sensoriales que solo se podían usar bajo el agua. [15] Watson (1942) [18] y Romer (1947) [19] revirtieron su postura sobre la clasificación de Seymouria , colocándolo entre los anfibios en lugar de los reptiles. Quizás la evidencia más condenatoria llegó en 1952, cuando el paleontólogo checo Zdeněk Špinar informó sobre branquias preservadas en fósiles juveniles del seymouriamorfo Discosauriscus . Esto demostró inequívocamente que los seymouriamorfos tenían una etapa larvaria acuática y, por lo tanto, eran anfibios, biológicamente hablando. [10] Sin embargo, las numerosas similitudes entre Seymouria y los reptiles respaldaron la idea de que los seymouriamorfos eran cercanos a la ascendencia de los amniotas .
En 1966, Peter Paul Vaughn describió una variedad de cráneos de Seymouria del Organ Rock Shale de Utah . Estos restos representaban una nueva especie, Seymouria sanjuanensis . [5] Ahora se sabe que los fósiles de esta especie son más abundantes y están más extendidos que los de Seymouria baylorensis . Varias especies más fueron nombradas más tarde por Paul E. Olson , aunque su validez ha sido más cuestionada que la de S. sanjuanensis . Por ejemplo, Seymouria agilis (Olson, 1980), conocida a partir de un esqueleto casi completo de la Formación Chickasha de Oklahoma , fue reasignada por Michel Laurin y Robert R. Reisz al parareptil Macroleter en 2001. [20] Seymouria grandis , descrita un año antes a partir de una caja craneana encontrada en Texas, no ha sido re-referida a ningún otro tetrápodo, pero sigue siendo poco conocida. Langston (1963) informó de un fémur indistinguible del de S. baylorensis en sedimentos del Pérmico en la Isla del Príncipe Eduardo en la costa este de Canadá . [21] También se conocen restos esqueléticos similares a los de Seymouria en la cantera Richards Spur en Oklahoma, como lo describieron por primera vez Sullivan y Reisz (1999). [22]
Un bloque de sedimento que contiene seis esqueletos de S. sanjuanensis fue encontrado en la Formación Cutler de Nuevo México , como lo describieron Berman, Reisz y Eberth (1987). [7] En 1993, Berman y Martens informaron sobre los primeros restos de Seymouria fuera de América del Norte , cuando describieron fósiles de S. sanjuanensis de la Formación Tambach de Alemania . [21] La Formación Tambach ha producido fósiles de S. sanjuanensi de una calidad similar a los de la Formación Cutler. Por ejemplo, en 2000 Berman y sus colegas describieron a los "amantes de Tambach", dos esqueletos completos y totalmente articulados de S. sanjuanensis fosilizados que yacían uno al lado del otro (aunque no se puede determinar si eran una pareja asesinada durante el cortejo). [8] La Formación Tambach también ha producido los fósiles de Seymouria más jóvenes conocidos , lo que ayuda a las comparaciones con Discosauriscus , que se conoce principalmente a partir de juveniles. [23]
Los individuos de Seymouria eran animales de constitución robusta, con una cabeza grande, cuello corto, extremidades robustas y pies anchos. [2] [19] Incluso los especímenes más grandes eran bastante pequeños, solo alrededor de 2 pies (60 cm) de largo. El cráneo era cuadrado y aproximadamente triangular cuando se lo ve desde arriba, pero era más bajo y más largo que el de la mayoría de los otros seymouriamorfos. Las vértebras tenían arcos neurales anchos e hinchados (la porción sobre la médula espinal). En general, la forma del cuerpo era similar a la de los reptiles contemporáneos y los tetrápodos similares a reptiles como los captorínidos , los diadectomorfos y los parareptiles . En conjunto, a este tipo de animales se los ha denominado "cotilosaurios" en el pasado, aunque no forman un clado (una agrupación natural basada en relaciones).
El cráneo estaba compuesto de muchos huesos más pequeños en forma de placa. La configuración de los huesos del cráneo presente en Seymouria era muy similar a la de tetrápodos mucho más antiguos y parientes tetrápodos. Por ejemplo, conserva un hueso intertemporal , que es la condición plesiomórfica ("primitiva") presente en animales como Ventastega y embolomeres . [19] Los huesos del cráneo estaban muy texturizados, como era típico de los antiguos anfibios y reptiles captorínidos . Además, la parte trasera del cráneo tenía una gran incisión que se extendía a lo largo de su costado. Esta incisión se denomina muesca ótica , y una incisión similar en la misma área general es común a la mayoría de los anfibios paleozoicos ("laberintodontes", como se los llama a veces), pero desconocida en los amniotas. El borde inferior de la muesca ótica estaba formado por el hueso escamoso , mientras que el borde superior estaba formado por bridas hacia abajo de los huesos supratemporal y tabular (conocidas como bridas óticas). El tabular también tiene un segundo reborde inclinado hacia abajo visible desde la parte posterior del cráneo; este reborde (conocido como reborde occipital) se conectaba a la caja craneana y ocultaba parcialmente el espacio entre la caja craneana y el costado del cráneo. El desarrollo de los rebordes ótico y occipital es mayor en Seymouria (particularmente S. baylorensis ) que en cualquier otro seymouriamorfo. [6]
El aparato sensorial del cráneo también merece mención por una serie de características únicas. Las órbitas (cuencas de los ojos) estaban aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo, aunque estaban un poco más cerca del hocico en los juveniles. Eran más romboidales que las órbitas circulares de otros seymouriamorfos, con un borde frontal agudo. [15] Varios autores han notado que algunos especímenes de Seymouria poseían surcos indistintos presentes en los huesos que rodeaban las órbitas y frente a la muesca ótica. Estos surcos probablemente eran restos de un sistema de línea lateral , una red de órganos sensores de presión útiles para animales acuáticos, incluida la presunta etapa larvaria de Seymouria . [15] [19] [5] Muchos especímenes no conservan ningún resto de sus líneas laterales, [7] [6] ni siquiera los juveniles. [23] Cerca de la mitad de los huesos parietales había un pequeño orificio conocido como foramen pineal, que contenía un órgano sensorial conocido como ojo parietal . El agujero pineal es más pequeño en Seymouria que en otros seymouriamorfos. [8]
El estribo , un hueso con forma de varilla que se encuentra entre la caja craneana y la pared del cráneo, era cónico. Conectaba la caja craneana con el borde superior de la muesca ótica y probablemente servía como conducto de vibraciones recibidas por un tímpano (tímpano) que presumiblemente se encontraba dentro de la muesca ótica. De esta manera podía transmitir el sonido del mundo exterior al cerebro. La configuración del estribo es intermedia entre los tetrápodos no amniotas y los amniotas. Por un lado, su conexión con la muesca ótica es inusual, ya que los verdaderos reptiles y otros amniotas han perdido una muesca ótica, lo que obliga al tímpano y al estribo a desplazarse hacia abajo, hacia el hueso cuadrado de la articulación de la mandíbula. Por otro lado, la estructura delgada y sensible del estribo de Seymouria es una especialización con respecto a la mayoría de los tetrápodos no amniotas, que tienen un estribo grueso más adecuado para reforzar el cráneo que para la audición. [9] El oído interno de Seymouria baylorensis conserva un receso coclear ubicado detrás (en lugar de debajo) del vestíbulo , y su canal semicircular anterior probablemente estaba rodeado por un supraoccipital cartilaginoso (en lugar de óseo). Estas características son más primitivas que las de los verdaderos reptiles y sinápsidos. [24]
El paladar (techo de la boca) tenía algunas similitudes con los tetrápodos amniotas y no amniotas. Por un lado, conservaba unos pocos colmillos grandes aislados con un plegado interno del esmalte similar a un laberinto, como es característico de los anfibios "laberintodontes". Por otro lado, los huesos vómer en la parte delantera de la boca eran bastante estrechos, y las coanas adyacentes (agujeros que conducen desde la cavidad nasal a la boca) eran grandes y estaban muy juntas, como en los amniotas. El paladar es generalmente de hueso sólido, con solo vacuidades interpterióideas vestigiales (un par de agujeros adyacentes a la línea media) separadas por un proceso cultriforme largo y delgado (la lámina frontal de la base de la caja craneal). Aparte de los colmillos, el paladar también está cubierto de pequeños dentículos que irradian desde la parte trasera de los huesos pterigoideos . [25] Seymouria tiene algunas características del paladar que se parecen a las de los amniotas, como la presencia de una rama posterior externa del pterigoideo en forma de púa (formalmente conocida como reborde transversal), así como un hueso epipterigoideo que está separado del pterigoideo. Sin embargo, estas características se han observado en varios tetrápodos no amniotas, por lo que no indican su condición de amniota. [6]
La mandíbula inferior conservaba algunas características plesiomórficas. Por ejemplo, el borde interior de la mandíbula poseía tres huesos coronoideos. [15] La mandíbula también conservaba al menos un gran agujero a lo largo de su borde interior conocido como fenestra meckeliana, aunque esta característica solo se confirmó durante una nueva investigación en 2005 de uno de los especímenes de la Formación Cutler. [25] Ninguno de estos rasgos es el estándar en los amniotas. La caja craneana tenía un mosaico de características en común con varios tetrapodomorfos. El sistema de surcos y aberturas nerviosas en el costado de la caja craneana eran inusualmente similares a los del pez Megalichthys , y la base cartilaginosa es otra característica plesiomórfica. Sin embargo, las arterias carótidas internas perforan la caja craneana cerca de la parte trasera del complejo óseo, una característica derivada similar a los amniotas. [15]
La columna vertebral es bastante corta, con un total de 24 vértebras entre la cadera y el cráneo. [8] Las vértebras son gastrocentrosas, lo que significa que cada vértebra tiene un componente más grande, con forma de carrete, conocido como pleurocentro, y un componente más pequeño, con forma de cuña (o de medialuna desde el frente) conocido como intercentro. Los arcos neurales, que se encuentran por encima de los pleurocentros, están hinchados en estructuras anchas con zigapófisis (placas articulares) en forma de mesa aproximadamente tres veces más anchas que el propio pleurocentro. Algunas vértebras tienen espinas neurales que están parcialmente subdivididas por la mitad, mientras que otras tienen forma ovalada en sección transversal horizontal. Las costillas de las vértebras dorsales se extienden horizontalmente y se unen a las vértebras en dos lugares: el intercentro y el costado del arco neural. [15] El cuello está prácticamente ausente, solo tiene unas pocas vértebras de largo. La primera vértebra del cuello, el atlas , tenía un intercentro pequeño, así como un pleurocentro reducido que solo estaba presente en individuos maduros. Aunque el pleurocentro atlantico (cuando estaba presente) estaba encajado entre el intercentro del atlas y el intercentro de la vértebra axis siguiente (como en los amniotas), el bajo desarrollo óseo en esta área del cuello contrasta con el complejo atlas-axis característico de los amniotas. [26] Además, estudios posteriores encontraron que el intercentro del atlas estaba dividido en una porción izquierda y derecha, más como el de los tetrápodos de grado anfibio. [7] A diferencia de casi todos los demás tetrápodos paleozoicos (amniotas o no), Seymouria carece por completo de restos óseos de escamas o escudos, ni siquiera las escamas delgadas y circulares del vientre de otros seymouriamorfos. [6] [8]
La cintura escapular (del hombro) tiene varias características similares a las de los reptiles. Por ejemplo, la escápula y la coracoides (placas óseas que se encuentran por encima y por debajo de la cavidad del hombro, respectivamente) son huesos separados, en lugar de un gran omóplato. Asimismo, la interclavícula era plana y con forma de hongo, con un "tallo" largo y delgado. El húmero (hueso del antebrazo) tenía forma de L cuadrada y ligeramente torcida, con grandes áreas para la inserción de músculos. Esta forma, que se ha descrito como "tetraédrica", es plesiomórfica para los tetrápodos y contrasta con el húmero delgado en forma de reloj de arena de los amniotas. Por otro lado, la parte inferior del húmero también tiene una adaptación similar a la de los reptiles: un orificio conocido como foramen entepicondilar . El radio era más estrecho en la mitad de la longitud. El cúbito es similar, pero más largo debido a la posesión de un proceso olécranon pronunciado , como es común en los tetrápodos terrestres pero raro en los anfibios o acuáticos. El carpo (muñeca) tiene diez huesos, y la mano tiene cinco dedos robustos. Los huesos del carpo están completamente desarrollados y en estrecho contacto entre sí, otra indicación de terrestreidad. Las falanges (huesos de los dedos) disminuyen de tamaño hacia la punta de los dedos, donde cada una termina en un segmento diminuto y redondeado, sin garra. La fórmula falángica (número de falanges por dedo, desde el pulgar hasta el meñique) es 2-3-4-4-3. [8]
Se encontraron dos vértebras sacras (cadera), aunque solo la primera poseía una costilla grande y robusta que contactaba con el íleon (la lámina superior de la cadera). [15] [8] Algunos estudios han argumentado que solo había una vértebra sacra, y que la supuesta segunda sacra en realidad era la primera caudal debido a que tenía una costilla más corta y curvada que la primera sacra. [7] Cada íleon es bajo y tiene forma de lágrima cuando se ve de lado, mientras que la parte inferior de la cadera en su conjunto está formada por una única placa puboisquiádica robusta, que es rectangular cuando se ve desde abajo. Tanto la cavidad de la cadera como la de los hombros estaban dirigidas a 45 grados por debajo de la horizontal. El fémur es igualmente robusto que el húmero, y la tibia y el peroné son huesos robustos con forma de reloj de arena similares al radio y el cúbito. [15] El tarso (tobillo) incorpora 11 huesos, intermedios entre los tetrápodos anteriores (que tienen 12) y los amniotas (que tienen 8 o menos). Los pies de cinco dedos son bastante similares a las manos, con la fórmula falángica 2-3-4-5-3. [8]
Solo había alrededor de 20 vértebras caudales (cola) como máximo. Más allá de la base de la cola, las caudales comienzan a adquirir espinas óseas a lo largo de su parte inferior, conocidas como cheurones . Estas comienzan a aparecer en las proximidades de la tercera a sexta caudal, según el espécimen. Las costillas solo están presentes dentro de las primeras cinco o seis caudales; son largas en la base de la cola, pero disminuyen poco después y generalmente desaparecen alrededor de la misma área donde aparecen los cheurones. [8]
Seymouria baylorensis y Seymouria sanjuanensis se pueden distinguir entre sí en base a varias diferencias en la forma y las conexiones entre los diferentes huesos del cráneo. Por ejemplo, el reborde óseo hacia abajo sobre la muesca ótica (a veces llamado "cuerno tabular" o "proceso ótico") está mucho más desarrollado en S. baylorensis que en S. sanjuanensis . En la primera especie, adquiere una forma triangular (cuando se ve de lado) a medida que se extiende hacia abajo más extensamente hacia la parte posterior del cráneo. [8] En S. sanjuanensis , el hueso postfrontal contacta con el hueso parietal por medio de una sutura obtusa en forma de cuña, mientras que la conexión entre los dos huesos es completamente recta en S. baylorensis .
Algunos autores han argumentado que los postparietales de S. baylorensis eran más pequeños que los de S. sanjuanensis , pero algunos especímenes de S. sanjuanensis (por ejemplo, los "amantes de Tambach") también tenían postparietales pequeños. Además, los "amantes de Tambach" tienen un hueso cuadratoyugal que es más similar al de S. baylorensis que al de S. sanjuanensis . La combinación de características de ambas especies en estos especímenes puede indicar que las dos especies son parte de un linaje continuo, en lugar de dos caminos evolutivos divergentes. Asimismo, algunas diferencias relacionadas con las proporciones de la parte posterior del cráneo pueden considerarse un artefacto del hecho de que la mayoría de los especímenes de S. sanjuanensis no estaban completamente desarrollados antes del descubrimiento de los "amantes de Tambach", que eran miembros adultos de la especie. [8]
Sin embargo, varios rasgos todavía están claramente diferenciados entre las dos especies. El hueso lagrimal , delante de los ojos, solo ocupa el borde frontal de la órbita en S. baylorensis . Por el contrario, los especímenes de S. sanjuanensis tienen una rama del lagrimal que se extiende una pequeña distancia debajo de la órbita. En S. sanjuanensis , gran parte del borde posterior de la órbita está formado por el hueso postorbital en forma de chevron , que es más rectangular en S. baylorensis . La forma del lagrimal y postorbital de S. sanjuanensis se corresponde estrechamente con la condición en otros seymouriamorfos, mientras que la condición en S. baylorensis es más única y derivada. [8]
El hueso maxilar que contiene los dientes y que forma el costado del hocico también es distintivamente único en S. baylorensis . En S. sanjuanensis , el maxilar era bajo, con muchos dientes afilados y muy espaciados que se extendían a lo largo de su longitud. Esta condición es similar a la de otros seymouriamorfos. Sin embargo, S. baylorensis tiene un hocico más alto y sus dientes son generalmente mucho más grandes, menos numerosos y menos homogéneos en tamaño. [8] El paladar es generalmente similar entre las dos especies, aunque los ectopterigoideos son más triangulares en S. baylorensis y rectangulares en S. sanjuanensis . [25]
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Romer (1928) fue uno de los primeros autores en analizar las implicaciones biológicas del esqueleto de Seymouria . Sostuvo que las extremidades robustas y el cuerpo ancho respaldaban la idea de que era un animal terrestre fuerte con un andar desgarbado. Sin embargo, también señaló que las huellas del Pérmico generalmente respaldan la idea de que los tetrápodos terrestres de este período de tiempo no arrastraban el vientre, sino que eran lo suficientemente fuertes como para mantener sus cuerpos fuera del suelo. Al igual que otros paleontólogos de la época, Romer asumió que Seymouria tenía un modo de reproducción reptil (o amniota), con huevos depositados en tierra firme y protegidos de los elementos por una membrana amniótica . [9]
White (1939) elaboró las implicaciones biológicas. Observó que la presencia de una muesca ótica reduce la fuerza de la mandíbula al disminuir la cantidad de área de superficie a la que los músculos de la mandíbula pueden unirse dentro del cráneo. Además, el cráneo habría sido más frágil debido a la presencia de una incisión tan grande. En general, consideró improbable que Seymouria fuera capaz de enfrentarse a presas grandes y activas. Sin embargo, los sitios de unión de los músculos en el paladar estaban mejor desarrollados que los de los anfibios contemporáneos. White extrapoló que Seymouria era un generalista y omnívoro principalmente carnívoro, que se alimentaba de invertebrados, peces pequeños y tal vez incluso de algún material vegetal. Es posible que incluso haya sido caníbal según sus cálculos. [15]
White también llamó la atención sobre las inusuales vértebras hinchadas, que habrían facilitado el movimiento lateral (de lado a lado) pero impedido cualquier torsión (torsión) de la columna vertebral. Esto habría sido beneficioso, ya que Seymouria tenía extremidades bajas y un cuerpo ancho y pesado en la parte superior que de otro modo habría sido vulnerable a la torsión cuando caminaba. Esto también puede explicar la presencia de este rasgo en captorínidos, diadectomorfos y otros "cotilosaurios". Quizás las vértebras hinchadas fueron una estrategia provisional para prevenir la torsión, que luego sería suplantada por músculos fuertes de la cadera en reptiles posteriores. Los músculos de la cadera bastante subdesarrollados de Seymouria están en línea con esta hipótesis. Sin embargo, estas vértebras eran ineficientes para defenderse contra la torsión a cualquier velocidad más rápida que una caminata rápida, por lo que Seymouria probablemente no era un animal de movimientos rápidos. [15]
Aunque White consideró que Seymoria era bastante competente en tierra, también discutió algunos otros estilos de vida. Supuso que Seymouria también era un buen nadador, ya que estimó (erróneamente) que el animal tenía una cola profunda y poderosa similar a la de los cocodrilos modernos . Sin embargo, también señaló que habría sido vulnerable a los depredadores semiacuáticos o acuáticos, y que los fósiles de Seymouria eran más comunes en los depósitos terrestres como resultado de sus preferencias de hábitat. Berman et al . (2000) apoyaron esta hipótesis, ya que la Formación Tambach preservó fósiles de Seymouria al mismo tiempo que carecía por completo de animales acuáticos. También señalaron los huesos de la muñeca y el tobillo bien desarrollados de los "amantes de Tambach" como apoyo a las afinidades terrestres. A pesar de la fuerte musculatura de las extremidades anteriores, Romer (1928) [9] y White (1939) [15] encontraron poca evidencia de adaptaciones a la excavación en Seymouria .
Algunos autores han argumentado a favor de la existencia de dimorfismo sexual en Seymouria , pero otros no están convencidos de esta hipótesis. White (1939) argumentó que algunos especímenes de Seymouria baylorensis tenían chevrones (espinas óseas en la parte inferior de las vértebras de la cola) que aparecían por primera vez en la tercera vértebra de la cola, mientras que otros especímenes los tenían por primera vez en la sexta. Postuló que la aparición posterior de los chevrones en algunos especímenes era indicativa de que eran machos que necesitaban más espacio para almacenar sus genitales internos. Este tipo de diferenciación sexual se ha reportado tanto en tortugas como en cocodrilos. Con base en esto, también apoyó la idea de que las hembras de Seymouria daban a luz huevos de yema grande en la tierra, como en el caso de las tortugas y los cocodrilos. [15] Vaughn (1966) encontró más tarde una correlación entre la adquisición de chevrones y ciertas proporciones del cráneo en Seymouria sanjuanensis , y propuso que ellos también eran ejemplos de dimorfismo sexual. [5]
Sin embargo, Berman, Reisz y Elberth (1987) criticaron las metodologías de White (1939) y Vaughn (1966). Argumentaron que las observaciones de White probablemente no estaban relacionadas con el sexo de los animales. Esto fue apoyado por el hecho de que algunos de los especímenes de la Formación Cutler tenían chevrones que aparecieron por primera vez en su quinta vértebra caudal. Aunque era posible que el tamaño de los genitales fuera variable entre los machos hasta el punto de impactar en el esqueleto, la explicación más probable era que las diferencias que White había observado eran causadas por la variación esquelética individual, la divergencia evolutiva o algún otro factor no relacionado con el dimorfismo sexual. Del mismo modo, coincidieron en que las proporciones del cráneo apoyaban la propuesta de Vaughn (1966) de que el dimorfismo estaba presente en los fósiles de Seymouria , aunque no estaban de acuerdo con la forma en que lo relacionaba con el sexo utilizando un fósil que se consideraba "hembra" según los criterios de White. [7] El descubrimiento de larvas fosilizadas de Seymouriamorfos ha demostrado que Seymouria probablemente tuvo una etapa larvaria acuática, desacreditando hipótesis anteriores de que Seymouria ponía huevos en la tierra. [10]
La evidencia histológica de especímenes encontrados en Richards Spurs , Oklahoma , ha proporcionado información adicional sobre la biología de Seymouria . Se encontró que un fémur tenía una estructura interna caracterizada por una matriz laminar perforada por numerosos canales plexiformes. Las líneas de descanso de crecimiento lento son indistintas y están estrechamente espaciadas, pero no hay evidencia de que el crecimiento cesara en algún momento durante el desarrollo óseo. Como la mayoría de los lisanfibios , la cavidad medular está abierta y tiene una pequeña cantidad de hueso esponjoso. El desarrollo del hueso esponjoso es ligeramente mayor que el de Acheloma (un anfibio terrestre), pero es mucho menos extenso que el de los anfibios acuáticos como Rhinesuchus y Trimerorhachis . Las vértebras de Seymouria tienen una forma más robusta en comparación con Discosauriscus y tienen una baja cantidad de cartílago a pesar de una gran cantidad de porosidad. Se infiere que los Seymouria sufrieron una metamorfosis muy temprano en su vida, probablemente debido al estrés ambiental de las estaciones húmedas y secas fluctuantes. [27]