La sirena menor ( Siren intermedia ) es una especie de salamandra acuática nativa del este de los Estados Unidos y el norte de México . Se las conoce por numerosos nombres comunes, incluidos anguila de dos patas , sirena enana y anguila de lodo . El epíteto específico intermedia denota su tamaño intermedio, entre la sirena mayor , Siren lacertina , y las sirenas enanas , especies de Pseudobranchus .
Las sirenas menores tienen cuerpos alargados que poseen solo dos extremidades, un par de patas de cuatro dedos ubicadas detrás de la base de la cabeza, y varían en longitud de 7 a 27 pulgadas (17 a 69 cm). A diferencia de las sirenas mayores, las sirenas menores tienen menos de 35 surcos costales. [2] Los especímenes juveniles tienen bandas rojas a amarillas en sus cabezas y rayas que recorren la longitud principal del cuerpo, aunque estas rayas están ausentes en Siren intermedia . Los adultos tienen una coloración más sencilla; el lado dorsal es típicamente verde oliva a gris azulado o negro, mientras que el ventral suele ser gris claro. Los patrones moteados también pueden estar presentes en los adultos. [3] En las salamandras, el dimorfismo de tamaño sexual suele estar sesgado hacia las hembras, pero en Siren intermedia , es lo opuesto. Los machos son el sexo más grande, y también tienen cabezas significativamente más grandes y músculos maseteros agrandados que las hembras. [4]
Las sirenas menores son notablemente neoténicas y poseen branquias externas durante toda su vida. [3]
Las fuentes no están de acuerdo en cuanto al número de subespecies dentro de S. intermedia . La mayoría de las fuentes en el campo coinciden en que hay al menos dos: una variedad oriental y otra occidental. Muchas fuentes también incluyen una tercera subespecie, la sirena menor del Río Grande, S. i. texana , pero los investigadores no están de acuerdo en si la variedad del Río Grande pertenece como una sirena menor, dentro de S. intermedia , o como una sirena mayor, dentro de S. lacertina , y algunos otros incluso la consideran una especie propia, como S. texana . [5] [6]
Es probable que las sirenas se encuentren en estanques cerca de otros humedales intermitentes . Por lo general, habitan pantanos y estanques, y pueden sobrevivir en estanques secos hasta dos años mediante un proceso llamado " estival ". Se considera que las sirenas son malos dispersores terrestres porque rara vez salen del agua, por lo que su distribución geográfica está determinada en gran medida por la conectividad de los estanques y las interacciones bióticas. [7]
Las sirenas menores son salamandras acuáticas, pero su capacidad para soportar factores como la deshidratación les permite tener buenas habilidades de supervivencia en sus hábitats efímeros. Las sirenas son capaces de osmorregular y producir un capullo mucoide durante la estivación, lo que reduce en gran medida la deshidratación y el estrés electrolítico. [8] Sus pequeñas patas les permiten moverse en tierra firme durante períodos cortos de tiempo. [9]
La sirena menor se encuentra en los Estados Unidos y México, principalmente desde Virginia hasta Florida , al oeste hasta Texas , extendiéndose hacia el noreste de México hasta Veracruz , y al norte hasta Illinois y el suroeste de Michigan . [1] [10] Recientemente se han redescubierto múltiples especímenes en Michigan después de una ausencia de 60 años. [11] [12] Las sirenas menores solo ocurren en humedales permanentes, mientras que otras especies de salamandras y ranas pueden ocupar un rango de tierras secas y humedales. Las sirenas menores son depredadores superiores en humedales permanentes. [13] Pueden colonizar rápidamente y convertirse en consumidores dominantes en nuevos estanques como los construidos por castores . Su capacidad para estivar y excavar en sedimentos blandos y vivir en vegetación acuática densa en aguas poco profundas facilita su dominio. Además, la alta productividad de la especie, alta fecundidad y rápido crecimiento hasta la madurez sexual temprana le permite alcanzar una alta densidad rápida y fácilmente, y así establecer el dominio en el hábitat. [14]
La sirena menor es bastante común en la mayor parte de su área de distribución, pero rara vez se la ve debido a su naturaleza sigilosa. Como casi todas las especies de anfibios , se cree que su número está disminuyendo debido a las reducciones generales en la calidad del agua causadas por el vertido de pesticidas y fertilizantes agrícolas . Se las captura con frecuencia y se las utiliza como cebo para pescar .
Se creía que la especie había desaparecido de Michigan , [11] pero recientemente se la ha redescubierto en cantidades limitadas. [15] La subespecie S. i. texana está catalogada como especie amenazada en Texas. Está catalogada como de Preocupación menor en la Lista Roja de la UICN y como especie con "Protección especial" en México. [1]
Las sirenas menores occidentales ( Siren intermedia nettingi ) tienen una visión deficiente . Dependen de sus otros sentidos para buscar comida, cazar y sobrevivir. [13]
Las sirenas se basan en señales químicas para detectar presas y no en señales visuales. El uso de estímulos químicos para detectar presas y depredadores es común en los anfibios. [16]
Todas las especies de la familia Sirenidae son salamandras pedomórficas con forma de anguila que viven en ambientes acuáticos. Respiran a través de branquias , pulmones y piel , y sobreviven bien en ambientes hipóxicos con poco oxígeno. La Siren intermedia es única entre los anfibios por su capacidad de construir un capullo mucoide que ralentiza la deshidratación durante la estivación, y la sirena menor puede soportar largos períodos de privación de alimentos sin efectos nocivos. Durante la estivación, la respiración se ralentiza significativamente y las branquias se atrofian durante las siguientes 16 semanas o más. [8]
La sirena menor es vocal, a diferencia de la mayoría de las salamandras. Se sabe que la sirena menor emite una serie de chasquidos cuando se acerca a otras de su especie, o un breve sonido chirriante si se la manipula. El comportamiento acústico cumple una función en S. intermedia , especialmente porque es nocturna y excava en sedimentos, nada y se arrastra a través de aguas con vegetación densa. Sin embargo, sus sentidos visual y olfativo son muy limitados en este hábitat, y por lo tanto la posibilidad de depredación y otros riesgos son altos en este caso. Sin embargo, el comportamiento acústico en las sirenas menores aún es poco frecuente, y se vuelve aún menos frecuente con la residencia en hábitat no perturbado, tal vez debido a su familiaridad con el medio ambiente. [17]
La sirena intermedia produce y responde a sonidos subacuáticos que pueden tener un significado comunicativo específico. Las sirenas en reposo suelen ser silenciosas, pero pueden producir trenes de sonidos pulsados o "clics". Su tendencia a hacer clic es mayor en grupos que en especímenes individuales, lo que sugiere que están involucradas en la comunicación intraespecífica. Estos comportamientos acústicos ocurren con mayor frecuencia cuando hay otras sirenas presentes. Se emiten a diferentes frecuencias de pulso por especímenes que hacen clic simultáneamente y se asocian con movimientos de sacudidas de la cabeza. Las sacudidas de la cabeza pueden ofrecer un refuerzo visual de un espacio individual defendido acústicamente, o pueden ser necesarias para la producción de sonido. S. intermedia puede producir chasquidos moviendo rápidamente las cubiertas córneas de la mandíbula y las sacudidas de la cabeza pueden estar asociadas con dicho movimiento cuando es particularmente enérgico. Este medio de producción de sonido es similar al chasquido de los dientes superiores e inferiores de los humanos con la boca abierta. [17]
Otro sonido que se produce con frecuencia ("aullido") se asocia con casos de angustia o alarma. Cuando S. intermedia se choca o muerde a otros individuos en su hábitat, los individuos mordidos o heridos pueden alejarse nadando rápidamente, emitiendo aullidos a frecuencias de 880 Hz. Estos aullidos podrían tener importancia comunicativa si evitan más ataques o indican a otros individuos que uno está herido. [17]
Los animales que habitan en hábitats de agua dulce tienen sistemas de absorción de sodio de alta afinidad. Por lo tanto, cuanto mejor se adapte un animal al agua dulce, menor será la tasa de pérdida y absorción de sodio. Las sirenas tienen una alta afinidad por el sodio (alrededor de 0,2 peq/g por día) y, por lo tanto, pueden resistir los efectos nocivos de los entornos con bajo contenido de sodio. [8]
Se ha aislado insulina del páncreas de sirenas menores, que se conserva en gran medida en comparación con otros órdenes de anfibios. Sin embargo, presenta algunas diferencias de sustitución que indican que las sirenas se separaron tempranamente de otras salamandras. [18]
Las sirenas menores se alimentan por filtración. Tamizan el fondo de los estanques y la vegetación acuática en busca de presas. [13] Tienen picos muy queratinizados y dentaduras vomerianas que pueden infligir heridas importantes. [7] La dieta de la sirena menor incluye al menos 10 taxones diferentes, que incluyen principalmente invertebrados acuáticos, incluidos renacuajos y caracoles . También comen varios insectos y sus larvas, cangrejos de río , moluscos , anfibios , huevos de sirena y algas , aunque el material vegetal puede ser un resultado incidental de su estilo de alimentación de boca y succión. [19]
La sirena menor es nocturna y pasa sus días escondida entre los escombros y el lodo del fondo de cuerpos de agua de movimiento lento. Las sirenas son más activas en las estaciones de otoño y primavera, cuando las temperaturas del agua están cerca de los 15 °C y no hay peligro de sequía. [20] Durante los meses de verano, los estanques y otros hábitats en los que vive la sirena menor pasan por períodos de sequía , lo que conduce a niveles bajos de agua y posiblemente estanques secos. La estrategia de la sirena menor para soportar los rigores de estas estaciones secas es algo llamado " estivación ", o letargo de verano, que puede durar hasta 35 semanas, dependiendo de la gravedad de la sequía. Durante el período de dieciséis semanas de julio a octubre, las sirenas menores acuáticas aumentan la concentración osmótica de sus fluidos corporales y ralentizan las funciones corporales. [21]
Para ello, se entierran en el fondo del estanque de secado en canales tubulares de la longitud y el ancho de su cuerpo. Durante el resto del proceso de estivación, secretan un capullo mucoso. A esto le sigue una caída significativa del consumo de oxígeno y de la frecuencia cardíaca. Las branquias se atrofian lentamente y el cuerpo se encoge, y como resultado, la grasa se metaboliza a una quinta parte de la tasa normal. Como era de esperar, los individuos grandes almacenan más grasa y consumen menos oxígeno por unidad de peso que los pequeños, y por lo tanto pueden sobrevivir períodos de estivación mucho más largos. Algunos individuos, especialmente las sirenas más pequeñas durante la estivación, mueren o sufren deshidratación porque no pueden almacenar suficiente grasa y la mayor demanda metabólica reduce sus posibilidades de supervivencia. [21]
A medida que la temporada de sequía llega a su fin, las sirenas menores se vuelven activas en el plazo de un día y recuperan lentamente el peso perdido durante las siguientes 8 a 11 semanas. [21]
De noviembre a enero, los machos ocupan un refugio como lugar de nidificación, generalmente rodeado de vegetación o entre raíces de plantas, y lo llenan de musgo del lugar de nidificación circundante, arrancando material vegetal y arrastrándolo hasta el lugar de nidificación. Luego defienden su territorio agresivamente contra otros mediante mordeduras. [4]
Aunque se sabe poco sobre su cortejo, se cree que es bastante violento, ya que muchos ejemplares recolectados tienen cicatrices de mordeduras curadas de otras sirenas. Se ponen alrededor de 12 a 300 huevos a la vez, y pueden realizar varias puestas a lo largo del año. Las crías miden solo alrededor de 0,4 pulgadas (1,1 cm) de largo, pero crecen rápidamente. La madurez generalmente se alcanza en aproximadamente tres a cuatro años. El cortejo incluye varios patrones de comportamiento repetitivos. Una vez que la hembra se acerca al sitio del nido, el macho y la hembra comienzan a moverse dentro del área, enroscándose uno alrededor del otro. El macho persigue la cloaca de la hembra de cerca, a veces frotando su cabeza contra el flanco y la región cloacal de la hembra. Tanto el macho como la hembra mueven sus aletas caudales ondulando la punta de la cola. [4]
Durante la oviposición, la hembra se da vuelta, coloca la cloaca cerca de la parte superior de la cavidad del nido y se detiene durante varios segundos. Luego, el macho coloca su cloaca cerca del lugar de la oviposición . Los huevos se enrollan directamente en el musgo que el macho ha preparado en el nido. El entrelazado de los huevos en el material vegetal del nido garantiza que los huevos se adhieran al nido como una masa compacta y facilita la fertilización externa. [4]
En S. intermedia , el cuidado parental lo realizan los machos. El cuidado paternal observado en la sirena menor es muy raro en las salamandras. Después de que la hembra completa la oviposición y abandona el nido, el macho permanece cerca de los huevos y asume la responsabilidad del cuidado parental. El número total de huevos puede rondar los 120-130, con un diámetro de unos 3 mm. El macho mueve constantemente la masa de huevos, da vueltas a su alrededor y airea los huevos mediante un vigoroso abanicado de la cola. El comportamiento de abanicar la cola del macho hacia los huevos puede mejorar la dispersión de los espermatozoides . Además, el macho limpia continuamente el nido de arena y otros materiales, para mejorar las condiciones higiénicas y posiblemente para prevenir infecciones de patógenos y hongos . También es probable que los machos eliminen los huevos muertos o infectados, para prevenir una mayor infección de los huevos viables. [4]
El desarrollo de las larvas dura aproximadamente 35 días. Sin embargo, el cuidado paterno no termina allí, ya que continúa después de la eclosión de las larvas y el macho continúa defendiéndolas agresivamente hasta una semana después de la eclosión. [4]
Siren intermedia tiene muchos efectos importantes en la estructura de la comunidad, ya que es uno de los depredadores más importantes en estanques temporales, donde complementa el papel de depredador clave de los tritones orientales ( Notophthalmus viridescens ). [22] S. intermedia reduce las densidades totales de las larvas de anuros y, al hacerlo, permite que los tritones orientales actúen como depredadores clave en un amplio rango de densidades de presas. [7]
Las salamandras topo adultas ( Ambystoma talpoideum ) y las sirenas menores ( Siren intermedia ) son los dos principales depredadores en los estanques temporales del sureste de los Estados Unidos. La Siren intermedia compite con A. talpoideum y es un depredador intragremial de esta especie, lo que limita su crecimiento y controla su reclutamiento. [7]
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