El tenuivirus de la hoja blanca del arroz (RHBV), en español "virus del arroz de la hoja blanca", es un virus vegetal de la familia Phenuiviridae . El RHBV causa la enfermedad de la hoja blanca ( HBD ), que afecta las hojas de la planta de arroz Oryza sativa , atrofiando el crecimiento de la planta o matándola por completo. El RHBV es transportado por un insecto vector , Tagosodes orizicolus , un tipo de chicharrita . El virus se encuentra en América del Sur, México, en toda América Central, la región del Caribe y el sur de los Estados Unidos. En América del Sur, la enfermedad es endémica de Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Surinam, Guayana Francesa y Guyana.
El RHBV es un virus de ARN monocatenario de sentido negativo del género Tenuivirus , derivado del latín " tenui" , que significa delgado o débil. Esto proviene de la naturaleza de los Tenuivirus de formar partículas virales delgadas y filamentosas. Otros virus del género Tenuivirus incluyen el virus de la raya del maíz (MSV), el virus de la raya del arroz (RSV) y el virus del enanismo del arroz (RGSV). Si bien el RHBV y otros Tenuivirus tienen genomas de ARN monocatenario, es interesante notar que el examen de la electroforesis en gel no desnaturalizante realizada con Tenuivirus ha producido ARN monocatenario y bicatenario. [1] Debido a que es poco probable que tanto el ARN monocatenario como el bicatenario estén encapsidados dentro de la ribonucleoproteína viral , se teoriza que el ARN bicatenario a veces presente en los resultados de la electroforesis en gel proviene de la hibridación in vitro de ARN monocatenarios que poseen polaridades opuestas. [2]
Antes de 1982, se teorizaba que el RHBV era parte del grupo Closterovirus , debido a la presencia de partículas de 8-10 nanómetros observadas en las células de plantas afectadas por HBV. Dichas partículas se encuentran a menudo en células afectadas por Closterovirus . Sin embargo, investigaciones posteriores sobre el tema arrojaron resultados que indicaban que el RHBV era más similar a los virus del grupo Tenuivirus recién formado . [3] La morfología de las partículas de Tenuivirus es en gran medida consistente en todo el género, y el RHBV no es una excepción. El RHBV forma partículas de nucleocápside finas, delgadas y filamentosas sin envoltura que varían en longitud y varían de 3 nanómetros a 8 nanómetros de ancho. [4] El examen de partículas virales de células vegetales infectadas indica que a veces están configuradas en formaciones espirales heliocéntricas apretadas. Sin embargo, las ribonucleoproteínas del RHBV tienden a tener una formación principalmente circular, al igual que muchos otros miembros del género Tenuivirus . [5]
El RHBV posee una estructura genómica tetrapartita, lo que significa que el genoma del RHBV está compuesto por cuatro componentes de ARN separados, llamados ARN1-ARN4, y están ordenados en tamaño decreciente de pares de bases. [6] Estos componentes codifican la enzima y varias proteínas que forman el virión. El ARN1 tiene 8999 pares de bases de longitud y es el primer y más grande segmento del genoma, codificando la ARN polimerasa dependiente de ARN viral , que es utilizada por el virus para ayudar a sintetizar una cadena de ARN complementaria. El ARN2 (3620 pares de bases) codifica la primera proteína no estructural (NS2) y una glicoproteína de membrana . El ARN3 (2299 pares de bases) codifica otra proteína no estructural (NS3) y la proteína de la nucleocápside. El ARN4 (1998 pares de bases) codifica la proteína no estructural principal y otra proteína no estructural menor, NS4. El ARN2-ARN4 utiliza una estrategia de codificación ambisentido , lo que significa que esos segmentos de ARN contienen secciones de sentido negativo y positivo, para codificar dos proteínas. [6]
El RHBV es propagativo, lo que significa que infecta tanto a las plantas hospedantes como a su insecto vector . Tagosodes orizicolus (cambiado de Sogatodes orizycola en 1993) , es una especie de chicharrita y el vector común conocido del RHBV. [7] Pertenece a la familia Delphacidae , al igual que los vectores chicharritas de otros Tenuivirus . T. orizicolus se alimenta del floema de las plantas objetivo, lo que les da la capacidad única de infectar plantas sin destruir directamente el tejido vegetal, lo que a su vez promueve una infección exitosa por RHBV. Sin embargo, las plantas pueden ser susceptibles a la "quemadura de la chicharrita", donde la alimentación excesiva hace que una planta afectada se seque. La infección en T. orizicolus comienza cuando una chicharrita se alimenta de una planta infectada. Después de que el huésped adquiere el virus, se incubará durante un período que varía de 4 a 31 días. La chicharrita infectada puede luego transmitir el virus a nuevas plantas de las que se alimenta. La transmisión vertical es posible por vía transovárica de hembras infectadas a su descendencia [8] y de machos a su progenie, aunque el RHBV es el único Tenuivirus conocido que se transmite por vía paterna. [9] La eficiencia de transmisión es variable entre diferentes poblaciones de T. orizicolus y se puede criar selectivamente hasta alcanzar una eficiencia del 100 % a lo largo de generaciones controladas. [10]
La infección de plantas por RHBV es relativamente estándar para los virus vegetales de ARN monocatenario de sentido negativo, que consiste en entrar en la célula, usar una ARN polimerasa dependiente de ARN para convertirlo en ARN de sentido positivo y usar la maquinaria celular del huésped para producir proteínas virales y genomas. Las investigaciones muestran que es probable que el RHBV utilice " cap-snatching ", una técnica en la que el virus corta y usa la tapa 5' de la célula huésped, para comenzar la síntesis del ARNm viral. [11] Sin embargo, el RHBV posee algunas cualidades únicas. Se ha demostrado que la proteína NS3 codificada por RNA3 suprime el silenciamiento del ARN tanto en vectores de arroz como de insectos, lo que contribuye a la propagación exitosa del virus. Las investigaciones muestran que RNA3 interfiere con los siRNA de la célula al unirse a ellos, lo que a su vez suprime su capacidad para ayudar en el silenciamiento del ARN. [12] También es interesante notar que NS4 se sintetiza en grandes cantidades en células vegetales infectadas por RHBV. [13] En el genoma del virus de la raya del arroz, las investigaciones muestran que es probable que la NS4 del RSV sea una proteína de movimiento que se acumula adyacente y dentro de las paredes celulares y ayuda a mover virus o material infeccioso entre las células vegetales. [14] Debido a la acumulación similar de NS4 en las células infectadas por el RHBV, es posible que la NS4 del RHBV tenga un propósito similar, aunque esto aún no se ha confirmado explícitamente mediante experimentación.
La proteína NS3 del RHBV es un supresor del silenciamiento del ARN utilizado por los huéspedes para su defensa . [15] Existen análogos en otros Tenuivirus. [15]
Los síntomas causados por el virus de la hepatitis B (RHBV) se observan en todo el espectro de la planta infectada y pueden ser diferentes según la cepa de arroz específica y la edad de la planta en el momento de la infección. Los tejidos de la planta que ya están maduros en el momento de la infección permanecen asintomáticos, mientras que los tejidos inmaduros muestran una variedad de síntomas. Aproximadamente 4 días después de la infección, comienzan a aparecer manchas de color crema que varían en tamaño de 2 a 5 milímetros (0,079 a 0,197 pulgadas) en las hojas inmaduras. Finalmente, las hojas infectadas sufren clorosis y las manchas se vuelven blancas a medida que las hojas maduran, lo que le da al virus su nombre. A medida que pasa el tiempo, las manchas cloróticas aumentan y forman rayas, y hojas enteras finalmente sucumben a la infección y se vuelven completamente cloróticas. La infección por RHBV es sistémica para la planta y las hojas posteriores emergerán mostrando rayas gruesas o clorosis completa. Los macollos infectados por RHBV se atrofiarán en comparación con los macollos normales, no infectados. Las panículas de los macollos infectados pueden ser estériles y, a menudo, tienen granos malformados o descoloridos. El tamaño y la cantidad de raíces se reducirán y, con el tiempo, las raíces se volverán marrones y morirán por completo. [16]
El RHBV también puede causar síntomas en su insecto vector, infectando varios órganos y glándulas del insecto. Estas infecciones pueden tener resultados de leves a graves en el huésped, provocando insuficiencia orgánica, insuficiencia del tracto respiratorio y digestivo y atrofia muscular. Estas infecciones pueden reducir la fertilidad o la longevidad de una hembra infectada. [17]
El RHBV fue descrito biológicamente por primera vez en la década de 1980, aunque había estado destruyendo cultivos de arroz en las Américas durante casi medio siglo antes de que los científicos pudieran comprenderlo e identificarlo como un agente viral. El primer indicio de que la HBD era causada por un virus provino de la naturaleza cíclica de sus epidemias y su asociación con el insecto saltahojas T. orizicolis . Los registros agrícolas indican que la enfermedad se observó por primera vez en el área del Valle del Cauca de Colombia en 1935. [18] En aproximadamente 3 décadas, el RHBV y la HBD asociada estaban presentes en varios países sudamericanos y habían cruzado el mar Caribe hasta Cuba y la península del sur de Florida. Desde entonces ha estado afectando los cultivos de arroz en muchos países ubicados en América tropical y subtropical, generando pérdidas de rendimiento moderadas a severas. En 1965, las pérdidas de rendimiento en Cuba y Venezuela oscilaron entre el 25 y el 50%. En 1981, ocurrieron epidemias graves en los países de Colombia, Ecuador y Venezuela, causando pérdidas de rendimiento de hasta el 100% en los peores casos. [16]
El virus de la Echinocloa hoja blanca (EHBV) es el más estrechamente relacionado con el virus de la Echinocloa hoja blanca (EHBV), otro miembro del genoma del virus de la Tenuivirus . [7] Se ha demostrado que las proteínas tanto del genoma del virus de la Echinocloa hoja blanca como del virus de la EHBV están relacionadas antigénicamente y poseen un alto grado de similitud. Sin embargo, los dos virus tienen vectores de insectos separados, ya que el virus de la Echinocloa hoja blanca infecta a Tagosodes cubanus y el virus de la Echinocloa hoja blanca infecta a T. orizicolis . La similitud de la secuencia de nucleótidos es de alrededor del 80-85% en las regiones codificantes y solo del 46-53% en las regiones no codificantes. [19]