Rhopalosiphum rufiabdominale , el pulgón de la raíz del arroz o pulgón rojo de la raíz del arroz , es una plaga de insectos chupadores de savia con una amplia gama de huéspedes y una distribución global. [2] Como miembro de la superfamilia Aphidoidea , es una de las 16 especies del género Rhopalosiphum . [3] Los adultos y las ninfas son de cuerpo blando y generalmente de color verde oscuro con tonos marrones, rojos o amarillos. [4] Como todos los pulgones, la reproducción es sexual y asexual, dependiendo de las condiciones ambientales y de la planta huésped. [5] [6] Los pulgones de la raíz del arroz causan daños a las partes externas de la planta, es decir, las raíces o el tallo, al alimentarse de la savia de la planta y son vectores de varios virus importantes de las plantas. [5] [7] Los huéspedes de esta plaga se extienden a través de múltiples familias de plantas, la mayoría de las cuales pertenecen a Rosaceae , Poaceae y Solanaceae . [8] [6] [9] R. rufiabdominale está universalmente asociado con especies de Prunus , pero también infesta diversos cultivos extensivos, hortalizas de invernadero, cannabis y otras plantas ornamentales. [10] [11] [9] [12] Si bien este pulgón se origina en el este de Asia, se extiende por casi todos los continentes. La dispersión está particularmente extendida en Estados Unidos, India y Australia, y en múltiples casos se han documentado daños a los cultivos, aunque las pérdidas económicas se asocian principalmente con los cultivos de arroz japoneses. [5] [13] [2] No obstante, sigue siendo una plaga que genera gran preocupación debido a su alta movilidad, hábitat discreto y plasticidad adaptativa, lo que le otorga la legítima reputación de invasor exitoso. [6]
La detección inicial puede ser difícil ya que los entornos preferidos de los pulgones de las raíces son el suelo o el medio. [7] Sin embargo, también puede infestar las raíces de cultivos cultivados tanto en sistemas hidropónicos como aeropónicos . [6] [14] La conexión de la plaga con los síntomas de las plantas a menudo se retrasa o se desconoce a menos que se inspeccionen cuidadosamente las raíces o haya adultos alados presentes sobre el suelo. En los sistemas hidropónicos, los eventos de riego pueden llevar a los pulgones al nivel de la superficie durante períodos cortos, haciéndolos más visibles. Las irregularidades de las plantas, como la clorosis y el retraso del crecimiento, pueden confundirse con un desequilibrio nutricional y el marchitamiento con una enfermedad. A medida que aumenta la densidad de población, los adultos alados pueden emerger de las fisuras del suelo hacia el dosel de los cultivos para poblar otros lugares. [15] Si se emplean trampas adhesivas, puede ser el primer indicio de su presencia. Las hormigas tienen una relación mutualista con los pulgones y se sienten atraídas por la melaza que producen; su presencia es un fuerte indicio de que los pulgones están poblando.
Los adultos miden entre 1,4 y 2,4 mm de largo y tienen un cuerpo suave y redondeado; se distinguen de Rhopalosiphum padi por sus cinco segmentos antenales y setas más densas. [10] Las formas sin alas varían en coloración; el cuerpo puede ser de color verde oscuro a marrón con tintes amarillos o rojos. [4] Las formas aladas tienden a mostrar una coloración más oscura, y ambas etapas de vida tienen una cera lateral de color blanco azulado que se extiende a lo largo de la región dorsal. [4] Los fémures, los cornículos y la cola son más oscuros que las otras partes del cuerpo. [16] Los pelos del cuerpo, conocidos como setas , son generalmente cortos y densos, mientras que los pelos de las cinco antenas segmentadas son más largos. [16] Los tubérculos antenales están reducidos o casi ausentes en comparación con otras especies. [17] La cola, una extensión en forma de cola, es más corta que los cornículos sin. sifúnculos, que también son bastante cortos y ligeramente hinchados hacia las puntas. [dieciséis]
Exclusivo de los pulgones de las raíces, la mayor parte de su ciclo de vida ocurre bajo tierra, y los adultos alados solo emergen del suelo para colonizar nuevas plantas hospedantes. [18] En su área de distribución nativa, los pulgones de la raíz del arroz tienen un ciclo de vida holocíclico heteroico. [19] Alternan entre las partes aéreas de las plantas de las especies de Prunus durante el otoño y el invierno mientras colonizan las raíces de otros huéspedes herbáceos durante el resto del año. [19] En regiones más templadas o en cultivos protegidos, la reproducción se realiza con frecuencia de forma asexual, generalmente en huéspedes secundarios. Con este método, la partenogénesis , no se requiere fertilización para el desarrollo del óvulo; las hembras dan a luz a hijas genéticamente idénticas. [6] Estas ninfas recién emergidas maduran en menos de diez días. [6] Como adultos, viven hasta treinta días reproduciéndose diariamente. [15] En condiciones ideales, temperaturas de 23 grados centígrados, se produce una nueva generación cada siete días y se sabe que las poblaciones se duplican en menos de dos días. [20] Los huevos derivados mitóticamente también se producen si es necesario, para pasar el invierno hasta que mejoren las condiciones ambientales. [6] Si bien prefieren ubicaciones debajo de la superficie, los adultos alados pueden persistir durante semanas en partes aéreas de plantas. [7] Los pulgones de la raíz del arroz tienen un aparato bucal raspador y chupador que facilita la eliminación eficiente del floema de la planta. Tanto las ninfas como los adultos se alimentan en todas las etapas de desarrollo: plántula, vegetativo o floración, pero la supervivencia puede limitarse a unos pocos días sin una planta huésped presente. [13] [18]
El pulgón de la raíz del arroz es una especie paleártica que se distribuye por todo el mundo, en todos los hábitats terrestres, excepto en la Antártida. [5] [21] Desde Japón, ha migrado por Asia y Oceanía y ahora está establecido en más de cincuenta países como plaga ocasional o grave en muchas regiones productoras importantes. [13] Ha estado presente en América del Norte durante más de cien años y se puede encontrar en todo Canadá y Estados Unidos. [22] Dentro de las fronteras estadounidenses, la plaga está particularmente avanzada y ha sido identificada en casi la mitad de los cincuenta y dos estados. [5] La propagación se ha extendido a otras áreas, incluidos siete países africanos y sudamericanos y tres países europeos. [5] [6] Cada una de estas naciones ha tenido dificultades con esta plaga, especialmente aquellas con regiones agrícolas u hortícolas expansivas. [ cita necesaria ]
R. rufiabdominale es una especie altamente polífaga con una amplia gama de huéspedes distribuidos en veintidós familias de plantas. [8] La mayoría de los huéspedes se encuentran en las siguientes familias de plantas: Rosaceae , Poaceae , Cyperaceae , Solanaceae , Cannabaceae , Pinaceae o Cucurbitaceae . [6] [9] [23] En Europa, se informó que el pulgón de la raíz del arroz también colonizará plantas hospedantes pertenecientes a Araceae, Asteraceae y Ranunculaceae. [24] Las investigaciones han demostrado que pueden infestar una gran cantidad de plantas dicotiledóneas, aunque su afinidad radica predominantemente dentro de los grupos taxonómicos de monocotiledóneas . [ cita necesaria ] Esta preferencia es similar a las estrechamente relacionadas R. maidis y R. padi y es especialmente cierta para las plantas que pertenecen a la familia Poaceae. [ cita necesaria ] Las principales plantas hospedantes se clasifican y enumeran a continuación. [5]
*Los hosts primarios se indican en negrita
Si bien los daños causados por el pulgón de la raíz del arroz se han documentado razonablemente, los efectos económicos están mucho menos documentados. Puede deberse en parte al hábitat subterráneo de los pulgones o a una influencia desconocida en la aptitud general de la planta. [7] En términos de importancia económica, cultivos como el arroz, la cebada, el trigo, la patata, el tomate, la ciruela y el albaricoque encabezan la lista. [8] R. rufiabdominale se considera uno de los pulgones más abundantes que afectan los cultivos de trigo y cereales en los Estados Unidos. [25] Tanto en Europa como en Canadá, el pulgón de la raíz ha sido catalogado como una plaga persistente u ocasional en plantas cultivadas hidropónicamente y la primera infestación en tomates y pimientos de invernadero de Ontario ocurrió en 2005. [6] [11] Esto presenta implicaciones para esos productos y cultivos de cereales en la región que son altamente susceptibles al virus del enanismo amarillo de la cebada , una enfermedad de la cebada de importancia económica. [11] En 2005, se informó en Italia de la primera colonia holocíclica fuera del este de Asia. El pulgón completó su ciclo de vida en Prunus domestica , la ciruela común, y Prunus armeniaca , el albaricoque, lo que generó preocupación por los cultivos de poáceas y frutas de hueso en la región templada. [6] Más recientemente, se ha informado con frecuencia que el pulgón de la raíz del arroz es una plaga grave del cannabis cultivado en interiores en Canadá y Estados Unidos. [9] [26] [22] Sin pausa entre los ciclos de cultivo, investigación limitada o tratamientos disponibles, su manejo se ha vuelto muy problemático. [27] La reciente legalización del cannabis en once estados de los Estados Unidos y a nivel nacional en Canadá ha aumentado el diálogo y los estudios. Aún así, se necesita aprobación a nivel federal para elevar la investigación y la financiación para desarrollar estrategias de gestión entre las partes interesadas. [9]
Adultos y ninfas se alimentan externamente de las raíces y ocasionalmente del tallo, consumiendo pasivamente el floema , provocando la pérdida de vigor. La ubicación de los sitios de alimentación puede decolorarse y las hojas o tallos pueden volverse cloróticos o pálidos. [28] Las partes de la planta también pueden aparecer disecadas y distorsionadas o mostrar la formación de rosetas. [4] Las altas densidades de plagas pueden causar el marchitamiento de toda la planta y provocar la muerte. [5] [8] En el arroz, está bien documentado que las lesiones causan clorosis de las hojas y retraso en el crecimiento con infestaciones graves que exhiben marchitez seguida de la muerte de la planta. [8] Los pulgones también producen melaza; Los depósitos pueden promover el crecimiento de moho o hongos conocidos como fumagina. Debajo de la superficie, esto puede parecerse a un ligero halo de polvo, similar a las manchas de mildiú polvoriento . [9] Incluso fuera del rango típico de huéspedes, pueden ocurrir graves consecuencias indirectas entre las plantas debido a la sonda de investigación de su estilete que transfiere saliva, lo que resulta en una transmisión grave de enfermedades de las plantas. [29] [30] Esta lesión indirecta puede ser vector del virus de la hoja amarilla de la caña de azúcar y del virus del enanismo amarillo de la cebada . [29] En la India, se ha informado que transmite el virus del mosaico del maíz y el virus del mosaico de la caña de azúcar . [5]
La literatura más citada está asociada con los cultivos de arroz de secano en Japón. Se ha informado que el rendimiento disminuye hasta un 50% debido a la alimentación ligera de las plántulas, seguida de daños graves en la formación de los macollos. [31] [2] En el verano de 1990, el pulgón apareció como una plaga importante en un cultivo de calabaza en Florida, provocando que las raíces se oscurecieran y se pudrieran. Sin embargo, no hubo mención de pérdidas económicas. [14] Más recientemente se identificó por primera vez que la plaga daña gravemente un cultivo de apio orgánico en California. [4] Si bien también se detectó Hyadaphis foeniculi , pulgón de la madreselva, una plaga poco común para el apio, la infestación combinada resultó en pérdidas de rendimiento de hasta el 80% debido a un retraso en el crecimiento severo. [4] Se han descrito pérdidas periódicas debido al virus del enanismo amarillo de la cebada en América del Norte y Europa, incluida Turquía, donde el cultivo de cebada es común. [29]
Un sistema de manejo integrado de plagas es el mejor enfoque para regular el pulgón de la raíz del arroz. Es una plaga relativamente complicada de manejar porque reside principalmente debajo de la línea del suelo, lo que limita las opciones de control biológico y hace que los insecticidas foliares sean ineficaces. Hace que la detección temprana mediante el seguimiento sistemático de los cultivos y la observación visual sea esencial. Además, las medidas preventivas a través de controles culturales y físicos junto con organismos de control biológico cuidadosamente seleccionados y el uso juicioso de biopesticidas ofrecen la mejor defensa. [ cita necesaria ]
A finales de la primavera, se sabe que los adultos alados migran a nuevos huéspedes tanto en el campo como en los invernaderos. [6] La exclusión física con redes o mamparas puede impedir la colonización de las raíces. Para los huevos que pasan el invierno y persisten en el suelo o en el medio, se podría emplear la esterilización por calor. Sin embargo, se ha demostrado que este tratamiento reduce la diversidad de microorganismos. La adquisición de sustratos certificados puede reducir el riesgo de introducción en medios especializados. También puede ser importante utilizar medios gruesos o desconchados en lugar de partículas de textura fina. [7] Se sabe que los pulgones de las raíces aparecen en mayor abundancia cuando se crían en suelos arenosos. [7]
La interrupción de los requisitos mediante la rotación de cultivos o el barbecho para establecer un período libre de huéspedes puede ser útil ya que esta especie puede mostrar afinidad con cultivares particulares. [ cita necesaria ] Reducir las condiciones o ubicaciones favorables que albergan pulgones de las raíces también puede suprimir el establecimiento. Eliminar otras plantas y malezas huéspedes, especialmente las monocotiledóneas herbáceas , es otra táctica sencilla de implementar. [31] Dejar de usar el aderezo cubierto con mantillo, preferido por esta plaga, también puede reducir la posibilidad de infestación. [10]
Para los adultos alados, pueden resultar útiles varios enemigos naturales utilizados para otras especies de pulgones. [4] Estos incluyen coccinélidos , conocidos como escarabajos mariquita, Aphidoletes aphidimyza u otras larvas de mosca sírfidos y especies de Chrysoperla , las crisopas verdes o marrones. Varias especies de Aphelinus , una avispa parásita, también se alimentan de adultos alados, pero no se debe confiar en ellas para un control suficiente. [13] El único agente potencial de control biológico que habita en el suelo es Stratiolaelaps scimitus syn. Millas de hipoaspis . Es un depredador generalista comúnmente reclutado para atacar las larvas de mosquitos de los hongos. Aún así, puede ofrecer cierta supresión subterránea del pulgón de la raíz del arroz. [15]
A principios de la década de 1990, Lecanicillium lecanii , anteriormente Verticillium lecanii, fue descubierto por casualidad después de una marcada disminución de los niveles de pulgón de la raíz del arroz entre las plantas de calabaza infestadas sin una intervención deliberada. [14] Su muerte fue el resultado de una infección por el hongo entomopatógeno, que consume el pulgón internamente. [32] Después de inoculaciones posteriores en otros cultivos, se afirmó que se podía lograr la supresión, lo que llevó a su uso rutinario en la plaga. [14] Un estudio de 2014 sobre sistemas de cultivos orgánicos sugiere que el control no químico utilizando microbios y productos botánicos puede reducir las poblaciones de plagas del subsuelo en cultivos de hortalizas orgánicas. [4] Los tratamientos del suelo con Beauveria bassiana , junto con azadiractina y aceite de neem , redujeron las poblaciones de pulgones en un 62% después de dos aplicaciones. [4] Además, Chromobacterium subtsugae y Burkholderia spp. mostraron una reducción del 29% y 24%, respectivamente. [4] Las diferencias en la eficacia entre los modos de acción y las combinaciones de tratamientos indican que una investigación adicional mejoraría la toma de decisiones sobre el manejo de plagas. [4] Otra aplicación de este tipo de productos incluye su uso como baño de corte. [33] El material vegetal importado puede tratarse con jabón insecticida o Beauveria bassiana antes de introducirlo en las instalaciones de producción. [33]
En el pasado, se utilizaban insecticidas sistémicos para controlar esta plaga. La disponibilidad y frecuencia de aplicación de este tipo de productos ha disminuido debido a preocupaciones más recientes en torno a la resistencia a las plagas, la persistencia en el suelo y el agua, la acumulación en la cadena alimentaria y la reducción de las poblaciones de enemigos naturales. [34] Muchas de estas formulaciones de pesticidas ahora están prohibidas para su uso; esto incluye el endosulfán , uno de los pocos insecticidas que se sabe que es eficaz contra los pulgones de la raíz del arroz. [35] [36] El carbofurano, un tratamiento químico del suelo, alguna vez promocionado como una herramienta útil, ahora ha demostrado ser altamente tóxico con implicaciones ambientales y ecológicas que afectan negativamente las interacciones a nivel multitrófico. [37] Con escasos productos químicos y se esperan nuevas reevaluaciones y cancelaciones de registros a medida que evoluciona la investigación, este método de control sigue siendo una opción inviable para el pulgón de la raíz del arroz. [38]